备课素材知识点：细菌特殊的休眠构造——芽孢 高中生物人教版选择性必修3

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2019版高中生物学选择性必修三说，消毒不能杀灭芽孢，灭菌能杀灭芽孢：
那么，什么是芽孢？芽孢是如何形成的？为什么可以抵抗高温？这在高中生物学教材中没有具体的介绍。
芽孢又称内生孢子，是细菌休眠体。某些细菌（芽孢杆菌，梭状芽孢杆菌，少数球菌等）在其生长发育后期，在细胞内形成的一个圆形或椭圆形，厚壁，含水量低，抗逆性强的休眠体构造，称为芽孢。
1.芽孢的发现过程
人类第一次发现细菌的芽孢状态是当年科赫研究炭疽杆菌的时候。为解决炭疽病在牧场肆虐的问题，科赫将患有炭疽病的动物血液抽离后放在显微镜下观察，结果某一天下班时忘了收回样本，然后他在炭疽杆菌的涂片上发现了大量的圆形细菌，和长条形的炭疽杆菌外观区别非常大。
在反复研究，多次观察后，科赫发现这并不是杂菌污染，而是炭疽杆菌在离开生物体内24小时后就会逐渐变成这种圆形的新细菌，这些圆菌就是杆菌变出来的，科赫在显微镜下明确观察到了杆菌一步步坍缩成圆菌的过程。把这种小圆球一样的新细菌放在培养杆菌的牛眼玻璃体中，圆菌不到两个小时就会变成杆菌。而把这种圆菌注射到动物体内，会导致动物患上炭疽病，和注射杆菌没有区别。
由此，科赫做出了人类医学史上的重大贡献，他发现了细菌的芽孢状态。科赫对这些芽孢进行了测试，发现这些芽孢的生存能力强大到恐怖。在实验室里，科赫把炭疽杆菌的芽孢用沸水煮了一个小时，用阳光暴晒，用酒精涂抹，用肥皂水浸泡，全部都杀不死，只要这些芽孢重新接触到适宜繁殖的环境，马上就能复活。在发现芽孢这种几乎杀不死的怪物状态后，医学家们对其产生了浓厚的兴趣，一直在研究这东西。
2.芽孢的构造和主要功能
芽孢的结构较为复杂,主要由孢外壁、芽孢衣、皮层和核心四个部分组成（如图）。
孢外壁主要成分是脂蛋白，透性比较差。孢外壁是部分芽孢含有的结构，有些芽孢没有这一层。
芽孢衣主要成分是疏水性角蛋白，能够抵抗酶解和药物，多价阳离子很难通过。皮层主要成分是芽孢肽聚糖和DPA-Ca，体积比较大，渗透压高，含水量较大。
芽孢的核心构造，包括芽胞壁、芽孢质膜、芽孢质、核区。芽胞壁含有肽聚糖，能够发展为新细胞的细胞壁；芽孢质膜含有磷脂和蛋白质，能够发展成新细胞的膜；芽孢质含有DPA-Ca、核糖体、RNA以及酶类；核区含有DNA。
3.芽孢的形成过程
芽孢的形成是一个极其复杂的过程，包括形态结构、化学成分等多方面的变化。芽孢的形成在结构上主要经历以下几个阶段：核物质融合成轴丝状（杆状）；在细胞中央或一端，细胞膜内陷形成隔膜包围核物质，产生一个小细胞；小细胞被原来的细胞膜包围，生成前孢子，前孢子实质上是一个被两层同心膜包围着的原生质体；前孢子再被多层膜包围，如皮层、孢子衣等，最后成为成熟的芽孢，细胞壁的溃溶而释放出来。
4.芽孢的萌发过程
芽孢是一种耐受极端环境条件的微生物，它可以在干燥、酸碱、高温等恶劣条件下存活。当环境适宜时，芽孢开始进入萌发过程。由休眠状态的芽孢变成营养状态细菌的过程，称为芽孢的萌发。它包括活化、出芽和生长三个具体阶段。人工条件下的活化作用可由短期热处理或用低pH、强氧化剂的处理而引起。
5.芽孢的耐热机制
芽孢的特点是具有较强的耐热性，如枯草芽孢杆菌的芽孢，在沸水中能存活1h，而肉毒梭状芽孢杆菌的芽孢，即使在180度的干热中，仍可存活10min， 这给医疗卫生、发酵工业和食品工业带来严重危害。
芽孢耐热的主要原因可能与下列因素有关：芽孢含水量低，蛋白质受热不易变性，芽孢的生命部位——核心部位含水量稀少是耐热机制的关键；芽孢壳致密且厚，通透性低，能阻止化学药品等的渗人；芽孢形成时合成了一些较繁殖体具有更强耐热性的酶类；芽孢皮层中含有2，6-吡啶二羧酸钙 （DPA）盐，可增强其耐热性。不少学者提出，DPA与的螯合作用会使芽孢中的生物大分子形成一种稳定而耐热性强的凝胶。
芽孢的耐热机制涉及多方面因素，是一个重要的有待进一步深入研究的基础理论问题。