第三节　生态系统中的能量单向递减流动

一、初级生产量是生态系统的基石

1．初级生产量

(1)概念：初级生产量是指绿色植物通过光合作用所固定的能量或所合成的有机物质，单位为J/(m2·a)或g/(m2·a)。

(2)作用：所有的消费者和分解者都直接或间接地利用初级生产量为生，因此初级生产量是生态系统的基石。

(3)净初级生产量(NP)与总初级生产量(GP)

①净初级生产量(NP)：在初级生产量中，有一部分被植物的呼吸(R)所消耗，剩下的才用于植物的生长和繁殖，这就是净初级生产量(NP)。

②总初级生产量(GP)：把包括呼吸消耗在内的全部初级生产量称为总初级生产量(GP)。

(4)净初级生产量(NP)与总初级生产量(GP)的关系

①总初级生产量＝净初级生产量＋呼吸消耗量。

②由于净初级生产量用于植物的生长和繁殖，当总初级生产量大于植物的呼吸消耗时，生物量(干重)增加；当总初级生产量小于或等于植物的呼吸消耗时，生物量减少或不变。

(5)特点

①不同生态系统的净初级生产量存在很大差异。

②陆地生态系统的初级生产量具有垂直变化特征。

③初级生产量还随群落的演替而逐渐增加，当群落演替到顶极时，虽然总初级生产量接近最大，但此时的呼吸消耗量也达到了最大值并几乎与总初级生产量相等，因此净生产量反而最小。

2．次级生产量

(1)概念：靠取食植物、其他动物和一切现成有机物而生产出来的。这类生产在生态系统中属于第二次的有机物生产，其生产的有机物或固定的能量就称为次级生产量。凡是异养生物都属于次级生产者。次级生产量的计量单位与初级生产量(干重)相同。

(2)次级生产量的生产过程(图示)

(3)总次级生产量与净次级生产量

①总次级生产量：被消费者所同化的总能量称为总次级生产量。

②净次级生产量：总次级生产量中的一部分用于动物的呼吸，最终将以热能的形式散失掉；剩下的一部分即为净次级生产量，用于动物的生长和繁殖。

二、生态系统的能量流动包括能量输入、传递和散失的过程

1．能量流动的概念：在生态系统中，能量不断地沿着太阳→植物→植食动物→肉食动物→顶级肉食动物的方向流动，这就是生态系统的能量流动。

2．能量流动的内容：能量流动包括太阳能进入生态系统的输入过程、食物链和食物网的能量传递过程和能量通过生物体的呼吸以热能的形式散失的过程。

3．能量流动的研究层次

(1)食物链层次：在食物链层次上进行能量流动分析，是把每一个物种都作为能量从生产者到顶级肉食者移动过程中的一个环节，当能量沿着一条食物链在几个物种间流动时，测定食物链每一个环节上的能量值。

(2)生态系统层次：在生态系统层次上分析能量流动，是把每个物种都归属于一个特定的营养级中(依据该物种主要食性)，然后精确地测定每一个营养级能量的输入值和输出值。

三、能量在生态系统中沿食物链单向流动、逐级递减

1．能量沿食物链流动分析

由低营养级向高营养级传递，其中大部分能量会损失掉，只有小部分被各个营养级所利用。通过生物体的呼吸而散失的热能不能重新转化为化学能和太阳能，高一级营养级获得的能量也不能回流到原来的营养级。

2．能量沿食物链流动的特点：能量流动是单向的和逐级递减的，生态系统必须不断地从外界获得能量才能维持其正常功能。

3．能量的传递效率

(1)概念：能量的传递效率是指营养级之间或食物链不同环节之间能量传递的百分比，一般可通过林德曼效率计算而获得。

(2)计算公式：林德曼效率＝[第(n＋1)个营养级的同化量/第n个营养级的同化量]×100%。

(3)实例——赛达伯格湖的能量流动

①定量分析图示

②相关分析：生产者的总初级生产量(同化量)是464.6 J/(m2·a)，总初级生产量中有20.7%被生产者的呼吸所消耗，净初级生产量为368.3 J/(m2·a)。净初级生产量中被植食动物和分解者利用的只占20.4%。植食动物的总次级生产量(同化量)为62.8 J/(m2·a)，能量的传递效率为13.5%，呼吸消耗约占总次级生产量的29.9%，净次级生产量为44 J/(m2·a)，占总次级生产量的70.1%。肉食动物的总次级生产量为12.6 J/(m2·a)，能量的传递效率为20.1%，呼吸消耗约占总次级生产量的59.5%，净次级生产量为5.1 J/(m2·a)，占总次级生产量的40.5%。

四、生态系统中的能量流动呈金字塔形

1．形状：能量在流动过程中，随着营养级的增加而呈现逐渐减少的趋势，因此能量的流动呈现下宽上窄的金字塔形。

2．特点：能量金字塔绝不会像生物量金字塔和数量金字塔那样在某些生态系统中出现倒金字塔形。

3．特点分析：生产者所固定的能量一定大于以取食生产者为生的植食动物所同化的能量，同样肉食动物所同化的能量也绝对不会大于它们所捕食的植食动物。即使是在生产者的生物量小于消费者生物量的特定情况下(即生物量呈倒金字塔形)，生产者所固定的能量也必定多于消费者所生产的能量。

五、人类将生态系统中的能量流动规律应用于农业生产

1．研究能量流动的意义

研究能量流动规律有利于帮助人类合理地调整生态系统中的能量流动关系，使能量持续高效地流向对人类有益的方向。

2．农业生产上的应用

在农业生态系统中，根据能量流动规律建立的人工生态系统，可使能量得到充分利用。

3．实例：人类在掌握了畜禽能量产投比的规律后，可以及时调整畜禽结构，减少耗粮型猪和鸡的养殖，扩大草食性牛和羊的养殖，发展肉用型、奶用型畜禽的养殖，同时加大牧草的种植。

判断对错(正确的打“√”，错误的打“×”)

1．所有生物都离不开能量的传递和转化。 (√)

2．消费者和分解者可以不需要初级生产量。 (×)

提示：消费者和分解者都直接或间接地需要初级生产量。

3．海洋生态系统比陆地生态系统净初级生产量大。 (×)

提示：海洋生态系统仅为陆地生态系统净初级生产量的一半。

4．动物摄入食物的能量就是总次级生产量。 (×)

提示：被消费者所同化的总能量就是总次级生产量。

5．可以在食物链和生态系统两个层次上研究能量流动。 (√)

6．不是任何生态系统的能量流动都是递减的。 (×)

提示：任何生态系统的能量流动都是递减的。

　生态系统中初级生产量与次级生产量

比较初级生产量、次级生产量和生物量

1．什么叫初级生产量？

提示：初级生产量是指绿色植物通过光合作用固定的总能量。

2．为什么陆地生态系统的总初级生产量大于海洋生态系统，但海洋生态系统次级生产量却大于陆地生态系统？

提示：海洋生态系统中，植食动物利用藻类的效率要远高于陆地动物利用植物的效率，因此虽然海洋生态系统只有陆地生态系统初级生产量的1/2，但海洋生态系统的次级生产量却是陆地生态系统次级生产量的三倍多。

1．下列有关初级生产量的叙述，与事实相符的是(　　)

A．初级生产量是指初级消费者所固定的能量或所合成的有机物

B．总初级生产量减去呼吸和繁殖的消耗量即为净初级生产量

C．生物的总初级生产量越大，则其净初级生产量和生物量也越大

D．海洋面积是陆地的两倍，但其净初级生产量却比陆地低得多

D　[初级生产量是指生产者所固定的能量或所合成的有机物，A错误；总初级生产量减去呼吸消耗量即为净初级生产量，净初级生产量用于自身的生长、发育、繁殖，B错误；净初级生产量＝总初级生产量－呼吸量，生物量是某一调查时刻前净生产量的积累量，生物的总初级生产量越大，则其净初级生产量和生物量不一定越大，C错误；地球上各地的温度和雨量有很大的不同，海洋面积是陆地的两倍，但其净初级生产量却比陆地低得多，D正确。]

2．某林下养殖场番鸭的体重变化如下表所示。据表分析正确的是(　　)

番鸭重要生长点的平均体重和日增重(g)

A．番鸭每日体重的测量值即为番鸭生物量

B．该养殖场的初级生产量肯定大于次级生产量

C．番鸭平均日增重可反映日次级生产量的变化

D．番鸭有机物增加量与呼吸量之和即为次级生产量

C　[番鸭每日体重的测量值为当日番鸭生物量，A错误；由于养殖场提供了饲料，故该养殖场的初级生产量不一定大于次级生产量，B错误；番鸭平均日增重可反映日次级生产量的变化，C正确；番鸭有机物增加量与呼吸量之和即为总次级生产量，D错误。]

　能量流动的过程

1．某一个营养级的能量在一定时间内的去路

(1)自身呼吸作用消耗。

(2)流入下一营养级。

(3)被分解者分解利用。

(4)“未利用”(指未被自身呼吸作用消耗，也未被下一营养级和分解者利用)。

2．能量流动的1个流程图和3个关系式

(1)摄入量＝同化量＋粪便中的能量。

(2)同化量＝用于生长、发育和繁殖的能量＋呼吸作用消耗的能量。

(3)用于生长、发育和繁殖的能量＝分解者分解利用量＋下一个营养级同化量＝同化量－呼吸作用消耗的能量。

1．对于不同的生态系统，流入的总能量是否都为生产者固定的太阳能总量？请举例说明。

提示：不是。有些自然生态系统中存在进行化能合成作用的生产者；在人工生态系统中，比如人工鱼塘有时候需要投放饵料。

2．从能量流动的角度分析肉食性鱼类与植食性鱼类的总生物量相比，谁更多？为什么？

提示：植食性鱼类的总生物量较多，原因是虾、贝等小型植食性动物能摄食饵料，肉食性鱼类只摄食虾、贝类，所处的营养级较高，而能量的传递是逐级递减的，因此，肉食性动物的能量来源减少，总的生物量也较少。

1．下图表示植物光合作用积累的有机物被植食动物利用的过程。下列有关叙述不正确的是(　　)

A．植物的呼吸消耗量包含在⑤中

B．植食动物粪便中的能量包含在⑦中

C．②⑤⑥之和为植物有机物积累量

D．用于植食动物生长、发育和繁殖的能量为④

A　[植物光合作用积累的有机物＝植物的实际光合作用－植物的呼吸作用，而⑤是植物光合作用积累的有机物量中不可利用的部分，所以植物的呼吸消耗量不包含在⑤中，A错误；植食动物粪便中的能量未被其同化利用，包含在未被同化量⑦中，B正确；①⑤之和为植物有机物积累量，①＝②＋⑥，故②⑤⑥之和为植物有机物积累量，C正确；④是植食动物有机物积累量，可用于植食动物生长、发育和繁殖，D正确。]

2．生态学家发现了一个结构简单的苔原生态系统，如图所示为该苔原生态系统的能量流动过程。下列叙述中正确的是(　　)

注：字母表示能量值；①、②、③表示营养级。

A．流经此生态系统的总能量为a＋b＋c＋d

B．c所示能量最终去向为呼吸作用以热能形式散失和流向甲

C．②呼吸作用散失的热能一般大于①呼吸作用散失的热能

D．图中甲所代表的生物一定是杂食性动物

B　[流经此生态系统的总能量为生产者固定的太阳能，即a，A错误；c所示能量为第三营养级同化的能量，最终去向为绝大部分以热能形式散失，剩下部分则流向分解者，即甲，B正确；能量流动具有逐级递减的特点，②的能量比①的能量要少，故呼吸作用散失的就比①呼吸作用散失的少，C错误；甲属于分解者，一般为腐生细菌和真菌、腐食动物等，D错误。]

(1)能量流动的渠道是食物链和食物网。

(2)能量散失的途径是各营养级生物的呼吸作用。

(3)能量流动过程中能量的转化是太阳能→有机物中的化学能→热能。

(4)最高营养级的消费者的能量没有流向下一营养级这条途径。

　能量流动的特点及其研究的意义

1．能量流动的特点及原因分析

(1)单向流动的原因

①食物链中各营养级之间的捕食关系是长期自然选择的结果，不可逆转。

②各营养级通过呼吸作用所产生的热能不能被生物群落重复利用。

(2)逐级递减的原因

①各营养级生物都会因呼吸作用消耗大部分能量。

②各营养级的能量都会有一部分流入分解者。

③各营养级的能量还有一部分未被利用。

2．能量传递效率

(1)含义：生态系统中能量传递效率约为10%～20%，即输入某一营养级的能量中，只有10%～20%的能量流入到下一个营养级(最高营养级除外)。

(2)计算公式

能量传递效率＝×100%

1．有人认为某种生物只能在能量金字塔某一层当中，你认为这种观点对吗？为什么？

提示：不对。能量金字塔中每一层代表的是不同营养级生物所含有的总能量，在食物网中某种生物可能占据多个营养级。

2．自然生态系统中能量金字塔为正金字塔，人工生态系统也是这样吗？

提示：不对。在人工生态系统中，有人的参与。比如，鱼塘中会有人工投放的饵料可能会形成倒金字塔。

1．某生态系统中存在食物链“马尾松→松毛虫→杜鹃”。下图表示松毛虫摄入能量的流动方向，下列叙述正确的是(　　)

A．生态系统的数量金字塔与能量金字塔均可倒置

B．松毛虫和杜鹃之间的能量传递效率可用E/A×100%表示

C．松毛虫流入分解者的能量可用C＋F表示

D．若迁走全部杜鹃，松毛虫的种群数量将呈“J”形增长

B　[生物数量金字塔可能是倒置的，比如一棵树上可能会有很多昆虫，由于能量流动的特点是单向流动，逐级递减，则能量金字塔却不可能是倒置的，A错误；松毛虫同化的能量为A，松毛虫和杜鹃之间的能量传递效率可用E/A×100%表示，B正确；由松毛虫流入分解者的能量可用D＋F，C表示松毛虫粪便量，属于马尾松的能量，C错误；若迁走全部杜鹃，由于食物和环境条件是有限的，松毛虫的种群数量仍然是“S”形增长，D错误。]

2．选择合适的鱼苗放养在水稻田里，通过鱼除草、除虫、活水、松土、增肥等，可减少水稻的病虫害，使水稻增收。下列叙述正确的是(　　)

A．从生态系统的功能分析，稻田养鱼促进了该生态系统中物质和能量的流动

B．该稻田生态系统中的所有水稻和杂草构成不同的营养级

C．与普通稻田相比，该系统的能量传递效率较高

D．农民利用鱼吃掉稻田中的杂草和害虫，是为了使能量更多地流向对人类更有益的部分

D　[鱼在生态系统中作为消费者存在，放养鱼增加了生态系统的营养结构复杂性，加快了生态系统的物质循环和能量流动，A错误；该稻田生态系统中的所有水稻和杂草均为生产者，同为第一营养级，B错误；与普通稻田相比，该系统的能量利用率提高，但并不能改变能量传递效率，C错误；农民利用鱼吃掉稻田中的杂草和害虫，可调整能量流动的方向，使能量更多地流向对人类更有益的部分，D正确。]

能量传递效率与能量利用效率的辨析

(1)能量传递效率：能量在沿食物链流动的过程中，逐级减少，若以“营养级”为单位，能量在相邻两个营养级之间的传递效率为10%～20%。

(2)能量利用效率：流入最高营养级的能量占生产者所固定的能量的比值。在一个生态系统中，营养级越多，在能量流动过程中消耗的能量就越多，因此食物链越短，能量利用效率越高。

以能量传递过程图为情境信息载体，通过设问(1)考查生命观念；通过设问(2)考查科学思维。

(1)说出甲、乙、丙、丁表示的含义分别是什么？(生命观念)

提示：甲表示B的同化量；乙表示用于生长发育和繁殖的能量；丙表示呼吸作用散失；丁表示分解者呼吸作用散失。

(2)图中“粪便”中的能量是B的同化量的一部分吗？(科学思维)

提示：不是，图中“粪便”中的能量属于食物链中B摄入的食物中未消化部分即A同化的能量。

[课堂小结]

1．下列关于生态系统中净初级生产量与总初级生产量的叙述错误的是(　　)

A．初级生产量是指绿色植物通过光合作用所制造的有机物质或所固定的能量

B．绿色植物的初级生产量形成于叶绿体中

C．初级生产量的单位通常用g/m2或J/m2表示

D．地球各地的净初级生产量随温度和雨量的不同有很大差异

C　[初级生产量是指绿色植物通过光合作用所制造的有机物质或所固定的能量，A正确；绿色植物的初级生产量形成于叶绿体中，B正确；初级生产量的单位通常用g/(m2·a)或J/(m2·a)(a表示年)表示，即初级生产量应体现年生产量，而不是某一时刻的生产量，C错误；地球各地的净初级生产量随温度和雨量的不同有很大差异，D正确。]

2．“草→鼠→蛇→鹰”为某草原生态系统中的一条食物链，下列叙述正确的是(　　)

A．在能量传递中，蛇粪便中的能量属于鼠同化的能量

B．该食物链中鼠是初级消费者，不属于植食性动物营养级

C．若调查草的生物量仅需收割地上部分进行测量

D．鹰脱落的毛皮不属于次级生产量

A　[蛇粪便中的能量不属于自己同化的能量，属于上一个营养级鼠同化的能量，A正确；该食物链中鼠是初级消费者，以草为食，属于植食性动物营养级，B错误；采用样方调查收割法可用调查草的生物量，测定包括地上部分茎、叶、果以及根系，可在草最大生长量时期取样干燥后称重，C错误；三级消费者鹰脱落的毛皮属于自身的同化量，属于次级生产量，D错误。]

3．下图为某生态系统能量流动示意图(单位：kJ)，甲、乙、丙代表三个营养级(每个营养级只有一种生物)。下列叙述正确的是(　　)

A．甲的个体数量一定多于乙的个体数量

B．甲所固定的能量是乙、丙的能量之和

C．乙到丙的能量传递效率为16.67%

D．甲、乙、丙都有一部分能量流向分解者

D　[在食物链中，能量流动逐级递减，但高营养级生物个体数量不一定低于低营养级生物的个体数量，比如在一棵树上有很多昆虫和食虫鸟，A错误；根据题意和图示分析可知，甲的同化量＝175＋875＋200＝1 250；乙的同化量为200，而丙的同化量为30，甲所固定的能量是大于乙、丙的能量之和，B错误；乙到丙的能量传递效率＝30÷200×100%＝15%，C错误；某一营养级(最高营养级除外)能量的去向包括：自身呼吸消耗；流向下一个营养级；被分解者分解利用；未被利用，因此甲、乙、丙都有一部分能量流向分解者，D正确。]

4．洪泽湖建设完成的万亩水稻高产示范田、千亩荷花湿地、百亩稻蟹共养区，构成了一种新型的农业发展模式。相关叙述正确的是(　　)

A．荷花湿地生物种类多，营养结构复杂，即使遭到破坏也很容易恢复原状

B．在水稻种植期间通过除草、除虫可以合理调整能量流动的方向

C．若让湿地自然演替，该地的物种丰富度可能逐渐升高，但优势物种不可能发生变化

D．稻蟹共养的生产模式能实现能量的多级利用，提高能量沿食物链的传递效率

B　[湿地生态系统的动植物种类多样，营养结构复杂，抵抗力稳定性强，但是遭到重度破坏后恢复力稳定性较弱，A错误；水稻田中的杂草和水稻是竞争关系，害虫和水稻是捕食关系，通过除草、除虫可以合理调整能量流动方向，使能量更多地流向有益于人类的方向，B正确；随着时间的推移，该地的物种丰富度可能会逐渐升高，群落可能会发生演替，优势物种可能会发生变化，C错误；稻蟹共养的生产模式能实现能量的多级利用，提高能量的利用率，但能量沿食物链的传递效率不会发生改变，D错误。]

5．某稻－蟹农田生态系统中部分生物类群食物关系如图甲所示。图乙表示以食物链“浮游植物→浮游动物→螃蟹”为研究对象，能量流经第二营养级的各个去向(图中字母a－h表示能量值)。请回答下列问题：

图甲　　　　　　　图乙

(1)图甲中共有________条食物链，若组成生态系统，还缺少_________成分。

(2)图乙中字母________表示浮游动物用于生长发育繁殖的能量，经过字母h流向分解者的能量属于第__________营养级，第二营养级向第三营养级能量传递的效率可以用字母表示为________。第三营养级同化的能量的去向中与第二营养级的不同是_________。

(3)根据图甲的食物网，河蟹原本更多地摄食底栖动物，现因某些因素导致其更多地以浮游植物与杂草为食。在其他条件不变的情况下，发现蟹的数量增加，从能量流动的角度分析，原因是______________________________________

____________________________________________________________________。

[解析]　(1)分析题图：图中共有杂草→底栖动物→螃蟹；杂草→螃蟹；浮游植物底栖动物→螃蟹；浮游植物→浮游动物→螃蟹；浮游植物→螃蟹，→共5条食物链；生态系统的组成成分包括非生物的物质和能量，生产者、消费者和分解者，图示食物链中只有生产者和消费者，故还缺少分解者和非生物的物质和能量。

(2)用于某营养级生长发育繁殖的能量＝同化量－呼吸作用散失的能量，即对应图中的c－g(＝d)；经过字母h流向分解者的能量属于上一营养级的能量，即属于第一营养级；能量传递效率是指相邻两个营养级之间同化量的比值，故第二营养级向第三营养级能量传递的效率可以表示为e/c或e/(b－h)；据图可知：第三营养级同化的能量的去向中与第二营养级的不同是没有流向下一营养级。

(3)因能量流动沿着食物链单向流动，逐级递减，若在其他条件不变的情况下，发现蟹的数量增加，则从能量流动的角度分析，原因是食物链变短了，能量损耗减少，更多地流向蟹，使得蟹的数量增加。

[答案]　(1)5　分解者和非生物的物质和能量　(2)d(或c－g)　一　e/c或e/(b－h)　没有流向下一营养级　(3)食物链变短，能量传递过程中损耗的能量减少，流向螃蟹的能量增多