高中生物竞赛辅导资料：第5章 遗传学与进化

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高中生物竞赛辅导资料：第五章 遗传学与进化

[考点解读]
遗传是指生物繁殖过程中，亲代与子代在各方面的相似现象；而变异一般指亲代与子代之间，以及子代个体之间的性状差异。遗传与变异是生物界的共同特征，它们之间是辩证统一的。生物如果没有遗传，就是产生了变异也不能传递下去，变异不能积累，那么变异就失去了意义。所以说，遗传与变异是生物进化的内因，但遗传是相对的、保守的，而变异则是绝对的、发展的。本章内容主要包括有变异(突变和渐变)，孟德尔遗传(一对基因杂交、两对基因杂交、多对基因杂交)，多等位性、重组、伴性遗传，哈迪-温伯格定律，进化的机制(突变、自然选择、生殖分离、适应、适合)。根据IB0考纲细目和近年来试题的要求，以下从知识条目和能力要求两方面定出具体目标






@第一节 变 异
遗传物质本身发生质的变化，从而导致生物性状改变，称为变异。广义上的变异可以分为染色体畸变(包括染色体结构和数目的改变)和基因(DNA和RNA)突变。狭义的变异单指基因突变。
一、染色体畸变
染色体畸变是指生物细胞的染色体结构和数目发生改变，从而引起生物的变异。染色体畸变包括染色体结构变异和染色体数目变异两种类型。
1．染色体结构变异
染色体结构变异通常分为四种类型：缺失、重复、倒位和易位。
(1)缺失 一个染色体一臂发生两处断裂，中间部分丢失，然后断裂处愈合，形成缺失。缺失在光学显微镜下可以观察，缺失杂合体在减数分裂时，同源染色体相互配对，由于一条染色体缺少一个片段，同源染色体相应部分无法配对，拱了起来形成弧状的缺失圈。当然，如果缺失部分发生在端部就没有这种缺失圈(图1-5-1)。缺失的一段中如果含有严重影响生物体正常生活力的因子，或者缺失的部分太大，个体通常死亡。如果缺失部分对生活力的影响不严重，个体能存活，会出现拟显性现象。例如，—一对同源染色体上分别含有等位基因A和a，A是显性基因，a是隐性基因。如果发生包括A在内的片段丢失，由于没有显性基因的掩盖，于是表现出假显性性状。

(2)重复 重复是指一个染色体，除了正常的组成之外，还多了一些额外的染色体片段。存在重复的染色体片段，在同源染色体配对时，出现和缺失时类似的拱形结构，这是由于重复的部分无法配对，拱了出来。和缺失相比，重复的遗传影响比较小，但重复也不能太大，否则也会由于遗传上的不平衡导致死亡。重复也产生一定的遗传效应，如果蝇的棒眼类型是X染色体上16A区重复所致。观察唾液腺染色体，X染色体16A区有4个明显横纹，如果横纹重复一倍会出现棒眼遗传效应(用B表示)，即复眼中小眼数从几百个降到几十个成为棒眼；如果这个区域再重复变成三份时，果蝇也会成为重棒眼(用BB表示)，小眼数目仅20多个。
(3)倒位 倒位是指染色体中断裂的某一片段倒转了位置又重新愈合的情况。倒位之后，由于基因的排列顺序的变化，也会造成遗传效应。在倒位的纯合体中，同源染色体都是倒位的，可以正常联会配对，减数分裂是正常的，看不出有什么遗传效应。但将倒位的个体和非倒位的个体杂交后形成杂合体时，减数分裂比较复杂，在粗线期会产生倒位环(如图1—5—2)。

(4)易位 易位是指一个染色体的片段接到另一个非同源染色体上，其中常见的是两个非同源染色体相互交换了片段，产生相互易位。例如，一个染色体的顺序是ABCDE，另一个非同源染色体的顺序是LMN0，相互易位的结果如图1-5-3所示。在易位杂合体中，减数分裂的粗线期由于染色体同源部分配对，会出现十字形的图形，到了分裂后期工，十字图形逐渐拉开，这时可以出现两种情况：或出现一个大圆圈，或者成为8字形。由于两个邻近的染色体交互分向两极，一般只有8字形的，每一个细胞可以得到完整的一套染色体，细胞才能成活。这种交互分离往往使易位的染色体分向一个细胞，而非易位的染色体向另一个细胞，这样就使非同源染色体的自由组合受到抑制，出现所谓的“假连锁”效应。

2。染色体数目的变异
一般地，遗传上把一个配子含有的染色体数称为一个染色体组或基因组。如果细胞核内含有染色体组整数倍的染色体，称为整倍体；如果含有的染色体数不是染色体组的整数倍，称为非整倍体。
(1)整倍体
①单倍体和二倍体 含有一个染色体组和两个染色体组的细胞或个体，分别称为单倍体和二倍体。高等植物的单倍体，与其二倍体相比，通常较小、生活力低和不育。只有极少数的单倍体动物能成活，如雄性蜜蜂和黄蜂。几乎所有正常生长的动物都是二倍体(2n)。
②多倍钵 多倍体的染色体数目是单倍体的三倍、四倍或更多倍。多倍体普遍存在于植物界，对进化有很大的意义。同源多倍体，是由染色体复制，而细胞质不分割形成的。同源多倍体在生产上有重要的价值，香蕉和黄花菜是天然的三倍体，无籽西瓜是人工制造的三倍体。异源多倍体，是由两个不同种杂交，所得的杂种再经过染色体加倍而形成。自然界中，有许多异源多倍体，在栽培作物中，普通小麦、陆地棉、海岛棉、胜利油菜、烟草等都是异源多倍体。
(2)非整倍体
①单体 丢失一条染色体的二倍体生物称为单体。其染色体一般公式为(2n—1)。单体减数分裂时，无对可配的那条染色体可随机进入细胞两极，因此可形成两种类型配子：n和(n—1)。
②三体 多一条染色体的二倍体称三体。其染色体公式为(2n+1)。由于其中一对同源染色体多一条染色体，在减数分裂前期形成一个三价体。如果该三价体的两条染色体移向一极，第三条移向另一极，形成的配子类型就分别为(n+1)和n。三体可产生不同的表型，这取决于染色体组中的哪条染色体以三重状态存在。在人类，一条小的染色体(常染色体21)以三重状态存在时具有严重的不良效应，即患唐氏先天愚型症。
③四体 多二条染色体的二倍体称四体。其染色体公式为(2n+2)。由于其中一对同源染色体多两条染色体，减数分裂前期可形成一个四价体。该四价体的行为与同源四倍体的相同。
④双三体 对于两对非同源染色体来说，每对都多一条染色体的二倍体称双三体，其染色体公式为(2n+1+1)。
⑤缺对体 缺失一对同源染色体的个体称为缺对体，这种情况，对二倍体(2n-2)来说，通常是致死的。但对于多倍体来说仍可成活，例如，异源六倍体小麦的某些缺对体(6n-2)，虽然生活力和可育性都降低，但仍可成活(由于多倍体的遗传重复)。
二、基因突变
一个基因内部结构发生细微改变，而且这种变化可以遗传下去，称为基因突变。基因突变是染色体上一个座位内的遗传物质的变化，故又称点突变。基因突变是生物进化的重要因素之一；基因突变为遗传学研究提供突变型，为育种提供素材。所以基因突变有科学研究和生产实践意义。
1．基因突变的特性
(1)随机性 摩尔根在饲养的许多红色复眼果蝇中偶然发现了一只白色复眼果蝇。这一事实说明基因突变在发生的时间上，在发生该突变的个体上，在发生突变的基因上都是随机的。
(2)突变的多方向性和复等位基因 一个基因可以向不同的方向发生突变，即可以突变为多种等位基因，如基因A可以突变为al或a2或a3……，因而在该座位上个体的基因型可以是AA或AaI或Aa2或Aal……多个组合。染色体座位上有两种以上的基因存在，即复等位基因。
(3)稀有性 基因突变是极为稀有的，也就是说野生型基因以极低的突变频率发生突变。大肠杆菌对链霉素的抗性突变率为4X10-10，玉米紫色籽粒突变率为1X10-5；人亨廷顿舞蹈病突变率为1X10-6，血友病突变率为3X10-5等。
(4)可逆性 野生型基因经过突变成为突变型基因的过程称为正向突变。正向突变的稀有性说明野生型基因是一个比较稳定的结构。突变基因又可以通过突变而成为野生型基因，这一过程叫回复突变。
2．基因突变的类型
基因突变可自发亦可诱发，自发产生的突变型和诱发产生的突变型在本质上没有差别，诱变剂的作用只是提高基因的突变频率。按照基因结构改变的类型，突变可分为碱基置换、移码、缺失和插入等。
(1)碱基置换突变 一对碱基改变而造成的突变称为碱基置换突变，其中一个嘌呤为另一个嘌呤所取代，或一个嘧啶为另一个嘧啶所取代称为转换；一个嘌呤为一个嘧啶取代，或一个嘧啶为一个嘌呤所取代称为颠换。
(2)移码突变 在DNA的碱基序列中一对或少数。几对邻接的核苷酸的增加或减少，造成该位置后的一系列编码发生了变化，称为移码突变。移码突变由于能引起蛋白质分子的全部改变，或形成不正常的蛋白质，将引起生物性状严重异常，甚至导致生物死亡。
3．基因突变发生的时期
基因突变可以发生在生殖细胞中，这样的突变可以遗传给下一代；也可以发生在体细胞中，即细胞突变，这种突变可以引起当代生物在形态或生理上的变化，如某些癌症的发生等，一般不遗传给下一代。
4．突变的诱发
因DNA复制、DNA损伤修复等导致的基因突变，称为自发突变；因环境等因素引起的突变，称为诱发突变。引起基因突变的因子叫诱变剂。诱变剂的种类很多。
(1)物理性诱变剂 宇宙射线可能是自然界中引起突变的主要因素，X射线、γ射线、中子流、紫外线等均可引起基因突变。过高或过低的温度亦可引起基因突变。
(2)化学诱变剂 化学诱变剂种类很多。如工业污染中的煤烟和汽车尾气中的苯、芘、苄等；工业试剂及工业原料中的乙烯亚胺、甲醛；食品工业中用的亚硝酸盐，食品污染中的黄曲霉毒素；药物中的氮芥、磷酰胺；抗生素中的丝裂霉素C、放线菌素D；核酸代谢中的5-氟尿嘧啶，5-溴尿嘧啶(5-BU)、烷化剂等均可引起基因突变。
(3)生物诱变剂 某些病毒由于其DNA结构简单，也可导致基因突变。
4，突变发生的机制
(1)化学因素
①碱基类似物 如果一种化合物的分子构象很像天然化合物，可在某个化学反应中取代天然化合物。碱基类似物就是一大类。在DNA复制过程中碱基类似物引起碱基对错配。如5-溴尿嘧啶(5-BU)，它有两种形式：酮式和烯醇式。

5—BU酮式结构与T结构相似，在DNA复制过程中由A—T变成A—BU。 5-BU取代之后，在下一次DNA复制过程中烯醇式5-BU和鸟嘌呤G配对(5-BU醇式结构和c结构相似)，出现G—BU碱基对。这样，A—T就被置换成G—C。
②诱变剂 亚硝酸或烷化剂等诱变剂可以改变核酸中核苷酸化学组成；与DNA复制无关。如亚硝酸有脱氨作用，使腺嘌呤(A)脱氨成为次黄嘌呤(H)；使胞嘧啶(C)脱氨成为尿嘧啶(U)；使鸟嘌呤(G)成为黄嘌呤(I)。脱氨后生成的次黄嘌呤与胞嘧啶配对，脱氨后生成的尿嘧啶与腺嘌呤配对。在下一次DNA复制时，胞嘧啶(C)又按常规与鸟嘌呤(G)配对，腺嘌呤(A)与胸腺嘧啶(T)配对。结果由原来的A—T转换为G—C，或由原来的G—C转换为A—T，导致DNA分子核苷酸次序发生变化。
③结合到DNA分子上的化合物 吖啶类属于这类化学诱变剂。吖啶类化合物的分子构型较扁平，能插入到DNA相邻碱基之间使它们分开，导致碱基对的增加引起移码突变。
(2)物理因素
物理因素中紫外线是常见且常用的诱变剂。其作用机制是，当它照射到DNA分子上时，使邻近碱基形成二聚体(主要是胸腺嘧啶二聚体TT)。二聚体的形成使DNA双链呈现不正常构型，从而带来致死的效应或导致基因突变，其中包括多种类型的碱基置换。
第二节 孟德尔遗传
遗传与变异现象早为人们所知，但是子代与亲代之间为什么相似而又不，全相似?控制生物性状的基因是怎样传递的?它们是否有客观的规律性?最先通过科学试验揭示这一奥秘的是遗传学的奠基者——孟德尔(Mendel，1822—1884)。他在原奥地利布隆城修道院做修道士时，选择了菜豆、豌豆、山柳菊、玉米和紫茉莉等植物进行杂交试验，历经8年努力，于1865年在布尔诺自然科学研究协会上分两次宣读了他的论文——“植物的杂交试验”，第二年在该协会的会刊上发表。可是孟德尔的创造性成就并没有受到当时学术界的重视，直到1900年才被重新发现，并经过类似的试验予以证实。他的学术论点也经整理称为孟德尔定律，为遗传学的诞生和发展奠定了基础。
一、一对基因杂交
孟德尔的整个实验工作贯彻了从简单到复杂的原则。每次实验从单因子，即单一性状入手。单因子杂交试验就是只考虑有明显差异的一对相对性状。至于相对性状，就是同一性状的相对差异，例如豌豆花色的红色与白色、种子形状的圆形与皱缩等。孟德尔通过对一对相对性状的遗传现象的研究，揭示了遗传的第一个规律——分离规律。孟德尔以高株(2m)豌豆与矮株(0．2m)豌豆为亲本(P)进行杂交实验，结果发现，不论以高株做母本，矮株做父本，还是反过来，以高株做父本，矮株做母本，正反交的子一代(F1)全部表现为高株性状，杂种(子一代)表现出来的性状称为显性性状，没有表现出来的性状称为隐性性状。F1自交，产生的F2代共有1064株，其中高株有787株，矮株有277株。两者的比例是2．84：l，约为3：1的比例。在F2代中不仅出现显性性状，同时也出现隐性性状(矮株)，这种现象叫做性状分离。用遗传图式表示上述杂交结果如下：

1．分离规律的实质及解释
为了解释这些遗传现象，孟德尔提出了遗传因子假说：
(1)相对性状是受细胞中相对的遗传因子所控制。
(2)在体细胞中遗传因子成对存在，一个来自父方，另一个来自母方；配子中的遗传因子是单个存在的。
(3)杂种在形成配子时，成对的遗传因子分离到不同的配子中去，产生数目相等的两种
类型。
(4)雌雄配子之间的结合是随机的，且机会相等。
1910年丹麦学者Johannson把遗传因子称为基因，这个术语一直沿用至今。现在用孟德尔的假设解释前面介绍的豌豆杂交实例。豌豆纯种高株用基因符号TT表示，用tt表示矮株。高株(TT)与矮株(tt)杂交，高株只产生一种T类型配子，矮株只产生一种t类型配子。 T配子与t配子结合产生子一代杂种(Tt)，控制相对性状。位于同源染色体上相同座位的一对基因，称为等位基因，如T与t.由于T对t是显性，F1表现高株性状。子一代杂种(Tt)形成配子时，这一对等位基因彼此分离，产生数目相等的T和t配子，两种配子随机结合形成F2代，出现1／4TT：2／4Tt：1／4tt，由于TT与Tt均表现为高株，tt为矮株，造成高株与矮株的分离比例是3：1，用遗传图式表示如下：

在进行遗传学分析时经常要涉及到以下术语：
①纯合体与杂合体 纯合体由同类型配子结合而成，它们的一对基因是相同的，例如纯合体高株是TT，纯合体矮株是tt，它能够真实遗传。杂合体由不同类型配子结合而成，它们的成对基因是不一样的，例如杂种Tt，它不能真实遗传，杂种后代发生分离。
②基因型与表现型 基因型表示生物个体的遗传组成，通常只表示出所研究的一对或几对基因。例如豌豆高株的基因型是TT或Tt，矮株的基因型是tt。表现型则是生物个体表现出的性状，例如植物表现出的红花或白花，果蝇的长翅或残翅，它们是基因型与环境共同作用的结果。基因型是决定表现型的，但是不同的基因型可表现出相同的表现型，例如TT和Tt。在环境的影响下，相同的基因型也可出现不同的表现型。例如绵羊角的遗传，在杂合体时(Hh)，雌性表现无角，而雄性则表现有角。
2．等位基因分离的验证
(1)花粉直接检查法
在减数分裂期间，同源染色体分开并分配到两个配子中去，杂种的等位基因也就随之分开而分配到不同的配子中去，如果这个基因在配子发育期间就表达，那么就可用花粉粒进行观察检定。例如玉米糯性与非糯性受一对等位基因控制，分别控制着籽粒及其花粉粒中的淀粉性质，非糯性的为直链淀粉，由显性基因Wx控制，糯性的为支链淀粉，由隐性基因wx控制。碘液染色时，非糯性的花粉呈蓝黑色，糯性的花粉呈红棕色。杂种花粉染色时，两者比例为1：1，清楚地说明巧产生了带有Wx基因和带有wx基因两种花粉：

(2)测交法
把杂种或杂种后代与隐性个体交配，以测定杂种或其后代的基因型，这种方法称为测交。如果等位基因在杂种形成配子时分离，就会产生两种数目相等的配子，反映在测交后代中也应出现两种类型，约为1：1的比例。如以杂种Tt为例，让杂种Tt与矮株tt测交，结果获得测交后代166株。其中87株为高株，79株为矮株，比例接近1：1：

3．显隐性关系的相对性
在孟德尔研究的豌豆的7对相对性状中，显性现象都是完全的，杂合体(例如Tt)与显性纯合体(例如TT)在性状上几乎完全不能区别。但后来发现有些相对性状中，显性现象是不完全的，或者显隐关系可以随所依据的标准而改变的。但这并不有损于孟德尔定律，而是进一步发展和扩充。
(1)不完全显性 两杂交亲本的花色分别为红色和白色，P1的花色为粉红色，F1自交，F2的花色出现了红色，粉红色和白色，其比例为1：2：1。这种现象称为不完全显性。

(2)等显性 双亲性状同时在后代个体上出现，例如人的AB血型。
(3)镶嵌显性 双亲的性状在后代同一个体的不同部位表现出来，这种双亲的性状不一定有显隐性之分。例如，我国学者谈家桢先生对异色瓢虫色斑遗传的研究表明，用黑缘型鞘翅(SAuSAu)瓢虫(鞘翅前缘呈黑色)与均色型鞘翅(SESE)瓢虫(鞘翅后缘呈黑色)杂交，子一代杂种(SAuSE)既不表现黑。缘型也不表现均色型，而出现一种新的色斑，即上下缘均呈黑色。在植物中，玉米花青素的遗传也表现出这种现象。
(4)条件显性 条件显性是指等位基因之间的显隐性关系因环境因素的影响而改变。例如，人类秃顶的遗传，是秃顶基因B的作用，在男性BB，Bb皆表现为显性，出现秃顶性状；而在女性Bb则表现为隐性，只有BB时才表现出秃顶性状，因而秃顶在女性中少见。
二、两对基因杂交
孟德尔研究了一对相对性状的遗传，提出分离规律后，进一步研究了两对和两对以上相对性状之间的遗传关系，揭示了遗传的第二个基本规律——自由组合(独立分配)规律。
孟德尔仍以豌豆为材料进行双因子杂交，所选用的亲本分别是：一个为子叶黄色、种子圆形，另一个为子叶绿色、种子皱形，无论是正交还是反交，其Fl全部是黄色圆粒种子。表明种子颜色这对相对性状，黄色是显性，绿色是隐性；种子形状性状中，圆粒是显性，皱粒是隐性。再让F1自交，结果得到556粒种子，其中有四种类型，即黄圆、黄皱、绿圆、绿皱。四者比例为9：3：3：1

从上可以看出，如果按一对相对性状进行分析，则为：
黄色：绿色=(315+101)：(108+32)=416：140=3：1
圆粒：皱粒=(315+108)：(101+32)=423：133=3：1
F2代分离符合3：1的比例，说明它们是彼此独立地从亲代遗传给子代，没有任何干扰。同时F2内出现两种重组型个体，表明两对性状遗传是自由组合的。
1。自由组合规律的实质及解释 孟德尔认为，两对相对性状受两对等位基因的控制，以R与r分别代表种子的圆形和皱形，以Y与y分别代表子叶的黄色和绿色，这样，种子圆形子叶黄色亲本的基因型为RRYY，种子皱形子叶绿色亲本的基因型为rryy。在这里，基因型RRYY与rryy都包含了两对基因而且它们分别位于不同对的同源染色体上，在形成配子时，等位基因各自独立地分配到配子中去，因而两种基因就出现了在配子中的重新组合。 R与Y组合形成RY型配子，r与y组合形成ry型配子，通过杂交，雌雄配子受精结合形成基因型为RrYy的FI，由于R对r，Y对y为完全显性，所以，F1表现型皆为圆形黄色。F1自交，在形成配子时等位基因R与r，Y与y彼此分离，各自独立地分配到配子中去，在配子中不同对的等位基因随机组合，即R与Y，R与y，r与Y，r与y组合到一起，形成数目相等的四种类型的配子，即BY、Ry、rY、ry，其比例为1：1：1：1。Fl自交，雌雄配子的四种类型随机结合，就形成了F2的16种组合，9种基因型和4种表现型，其比率为9：3：3：1，如图1-5-4所示。

孟德尔根据以上实验结果提出了自由组合规律。其实质则是F1在形成配子时，每对等位基因各自独立分离，非等位基因之间自由组合。
2。自由组合规律的验证
用双隐性纯合亲本与F1杂交，按照自由组合规律，F1可产生四种配子，即YR，Yr，yR和yr，比例为1：1：1：1。双隐性纯合体只产生一种配子，即yr。因此测交子代的表现型和比例，理论上能反映F1所产生的配子类型和比例。
三、多对基因杂交
1．多对性状杂交的F2，基因型和表现型
含有两对等位基因的杂种，例如RrYy，在产生配子时，按照等位基因分离和非等位基因自由组合的规律，将产生四种类型，正是2的平方，自交后所形成的基因型正是3的平方，即9种类型，而表现型则是2的平方，即4种类型，其表现比率又正是(3：1)2的展开式，即9：3：3：1。据此推论，三对基因的杂种F1的配子类型是23种，即8种类型，Fl自交,F1的基因型数目将是33，即27种类型，其表现型将是23即8种类型，其比率将为(3：1)3的展开式，同理，n对基因的杂种F1所产生的配子数应为2n，F1自交后，F2的基因型、表现型及其比率将分别是3n，2n及(3：1)n的展开式。详见表1-5-1。

2．孟德尔规律的意义
孟德尔所提出的两个遗传基本规律，无论在理论和实践方面都具有重要意义。
(1)理论意义
孟德尔的工作，为遗传学的诞生作出了重要贡献。他明确地提出了作为控制生物性状的遗传基础单位——遗传因子，并从本质上揭示了基因和性状的关系，同时，两个规律阐明了颗粒遗传的理论，他的基本论点是：遗传因子是独立的，互不了昆合的。通过有性杂交导致基因的分离和重组，这是生物多样性的基础，为现代遗传学的发展奠定了重要的理论基础。
(2)实践意义
①育种实践中的应用
有性杂交育种是常规育种的基本方法，两个规律在这方面的意义，主要表现在以下几个方面。
a．预测比率 根据孟德尔比率可以预测后代将出现的类型、数目和比率。这要求选用杂交亲本都是纯系，Fl自交，F2就会出现一定的类型数目和比率。由于基因的分离与重组，还会出现新类型，这样，就可根据预测的比率，安排一定的种植群体，并在F2这一世代中，按照育种目标的要求进行选择。
b，选育新品种 根据基因的分离与重组的原理，在有性杂交育种中，常常利用两个亲本的优良性状综合于后代的一个新的类型中，或利用某一亲本，改造某一优良品种的某一缺点，来获得符合育种目标的理想的动植物新品种。例如，水稻无芒抗病品种的选育，已知有芒A对无芒a为显性，抗稻瘟病R对染病r为显性。现选用有芒抗病型AARR和无芒染病型aarr为亲本进行杂交，根据规律就可推知F2将出现的类型数目和比例，在F2群体中，无芒抗病的纯合植株(aaRR)将占有1／16，无芒抗病的杂合植株(aaRr)将占2／16，但这两种植株在F2表型上是无法区别的，还要通过F2自交进行鉴定。这样，就可根据上述分析确定大致的群体结构，例如，要在F2中得到10株无芒抗病的纯合植株，那么，F2至少要种160株。
c．基因型的纯化 根据规律可知，杂交亲本(包括自交系的选育)，可采用连续自交的方法使其纯化。而且，在杂交后代的选育过程中，通过自交，促使性状分离，以便选优去劣，并使符合育种目标的性状趋于稳定。例如，小麦某些抗病性状是由显性基因控制的，选用这种抗病植株时，具体性状不一定能够真实遗传，就需连续自交，以获得抗病性状稳定的纯合植株。应当指出，某些需要选取的隐性性状，虽然在F1并不表现，但是遗传基础并没有消失，通过自交，当它一旦表现出来，就必然是纯合状态，因而就可真实遗传，如棉花矮杆、小麦白粒的选育就是这样。
②杂种优势的应用
在杂种优势的利用中，不论动物和植物，只能利用F1，这是因为强大的优势只能表现在杂种一代，如果F1代自由交配，子二代往往由于严重分离，优劣混杂而降低产量，所以杂种一代，不能当作种用。因此，在作物方面必须年年制种，动物方面需选用优良品种配制杂交组合。
③医学临床实践中的应用
随着医学科学的发展和人民健康水平的增长，传染性疾病的控制或被消灭，把控制遗传性疾病提到了日程上来。在临床诊断中，一个医生就可以根据遗传规律以及显隐性遗传病的特点等，进行综合分析，做出科学的判断，从而采取相应的措施。例如，结肠息肉是一种显性遗传病，先证者常常是杂合子，如果与一个正常人婚配，其子女就将有1／2发病的可能性，因此，应及早对其子女进行钡餐透检，采取措施，以避免结肠癌变的发生。
此外，开展优生优育的宣传和遗传的咨询工作，也是医务工作者的重要职责，而这些，也离不开遗传学的基本原理，运用规律去分析、研究、解决问题。
四、孟德尔比率的变化
孟德尔比率是在一定的条件下表现出来的，这些条件是：①亲本必需是纯合二倍体，相对性状差异明显。②基因显性完全，且不受其他基因影响而改变作用方式。③减数分裂过程中，同源染色体分离机会均等，形成两类配子的数目相等，或接近相等。配子能良好地发育并以均等机会相互结合。④不同基因型合子及个体具有同等的存活率。⑤生长条件一致，试验群体比较大。
这些条件在一般的实验中，只要加以全面考虑和妥善安排，基本上都是可以得到保证的，因而都能表现出孟德尔式的比率。但是，在孟德尔以后的研究中，有许多事例表现了孟德尔比率的变更，现就以下几个方面加以简要介绍。
1．致死基因
孟德尔的论文被重新发现后不久，法国学者库恩奥就发现小鼠中黄鼠不能真实遗传，不论是黄鼠与黄鼠相交，还是黄鼠与黑鼠相交，子代都出现分离：
黄鼠X黑鼠一黄鼠2378，黑鼠2398
黄鼠X黄鼠一黄鼠2396，黑鼠1235
从上面第一个交配看来，黄鼠很像是杂种，因为与黑鼠的交配结果，下代分离为1：10如果黄鼠是杂合体，则黄鼠与黄鼠交配，子代的分离比应该是3：1，可是从；上面第二个交配的结果看来，倒是与2：1很适合。那末这是怎么一回事呢?以后研究发现，在黄鼠X黄鼠的子代中，每窝小鼠数比黄鼠X黑鼠少一些，大约少1／4，这表明有一部分合子——纯合体黄鼠在胚胎期死亡了。

那就是说，黄鼠基因AY影响两个性状：毛皮颜色和生存能力。 AY在体色上有一显性效应，它对黑鼠基因a是显性，杂合体AYa的表型是黄鼠。但黄鼠基因AY在致死作用方面存在隐性效应，因为黄鼠基因要有两份时，即纯合体AYAY时，才引起合子的死亡。
2。非等位基因间的相互作用
不同对基因间相互作用而导致杂种后代分离比例偏离正常的孟德尔比例，称为基因互作。
(1)互补作用
两对独立基因分别处于纯合显性或杂合状态时，共同决定一种性状的发育；当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状，这种作用称为互补作用。发生互补作用的基因称为互补基因。例如，香豌豆的花色遗传，香豌豆有许多品种，其中有两个白花品种，杂交F1代开紫花，F2代分离出9／16紫花和7／16白花。

显然，开紫花是由于显性基因C和P互补的结果，因此这两个基因称为互补基因。
(2)累加作用
两种显性基因同时存在时产生一种性状，单独存在时则能分别表现相似的性状。例如，南瓜果形遗传，圆球形对扁盘形为隐性，长圆形对圆球形为隐性。用两种不同基因型的圆球形品种杂交，Fl产生扁盘形，F2出现三种果形：9／16扁盘形，6／16圆球形，1／16长圆形。

从以上分析可知，两对基因都是隐性时，为长圆形；只有A或B存在时，为圆球形；A和B同时存在时，则形成扁盘形。
(3)重叠作用
不同对基因互作时，对表现型产生相同的影响，F2产生15：1的比例，称为重叠作用。这类表现相同作用的基因，称为重叠基因。例如，荠菜果形的遗传。常见果形为三角形蒴果，极少数为卵形蒴果。将两种植株杂交，F1全是三角形蒴果。F2则分离15／16三角形蒴果：1／16卵形蒴果。卵形的后代不分离，三角形则有三种情况：不分离；分离出3／4三角形蒴果，1／4卵形蒴果；出现15：1比例分离。
显然这是9：3：3：1的变形，其中只要有一个显性基因，果为三角形，缺少显性基因为卵

(4)显性上位作用
两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，其中一对对另一对基因的表现有遮盖作用，称为上位性。反之，后者被前者所遮盖，称为下位性。如果是显性起遮盖作用，称为显性上位基因。例如，西葫芦的皮色遗传。显性白色基因(W)对显性黄皮基因(Y)有上位性作
用。

当W存在时，Y的作用被遮盖，当W不存在时，Y则表现黄色，当为双隐性时，则为绿色。
(5)隐性上位作用
在两对互作的基因中，其中一对隐性基因对另一对基因起上位性作用。例如，玉米胚乳蛋白质层颜色的遗传。当基本色泽基因C存在时，基因h、pr都能表达各自的作用，即Pr表现紫色，Pr表现红色，缺C因子时，隐性基因cc对Pr和pr起上位性作用。

上位性是作用于非等位基因之间，而显性是发生于等位基因之间，所以是不同的。
(6)抑制作用
在两对独立基因中，其中一对显性基因，本身并不控制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，称为抑制基因。例如，家鸡羽色的遗传，白羽莱杭鸡与白羽温德鸡杂交，Fl全为白羽鸡，F2代群体出现13／16白羽毛和3／16有色羽毛。

基因C控制有色羽毛，I基因为抑制基因，当I存在时，C不能起作用；只有I基因不存在时，C基因才决定有色羽毛。

第三节 多等位性、重组、伴性．遗传
一、多等位性
上面所讲的总是一对等位基因，如豌豆的红花基因与白花基因；果蝇的正常翅基因与残翅基因；其实一个基因可以有很多等位形式，如a1，a2，…，an，但就每一个二倍体细胞来讲，最多只能有其中的两个，而且分离的原则也是一样的。一个基因存在很多等位形式，称为复等位现象。
1．ABO血型
人类ABO血型系统是复等位基因系列的经典例子。抗原A和抗原B的等位基因IA和IB是等显性，IA和IB对无抗原的等位基因i都呈完全显性。
ABO血型与基因型关系见表1-5-2。

2．Rh血型与母子间不相容
Rh血型最初认为是由一对等位基因R和r决定。 RR和Rr为Rh+，rr为Rh-。现在知道Rh血型由18个以上复等位基因决定。
Rh—个体在正常情况下不含Rh+细胞的抗体，但如果Rh-个体反复接受Rh+个体血液，就可能产生抗体。Rh-母亲怀Rh+的胎儿，在分娩时，Rh+胎儿的红细胞有可能通过胎盘进入母体血液，使Rh-的母亲产生抗体，当怀第二胎时，胎儿为Rh+，可造成胎儿死亡或生一个患溶血症的新生儿。
3．自交不亲合
同类相抗，自交不育，保证了异花传粉受精。烟草是自交不育的，已知至少有15个自交不亲合基因，它们是S1，S2，S3，…，S15，构成一个复等位基因系列，相互无显隐性关系。
二、重组
基因重组是通过有性过程实现的。我们已知，任何一个基因的表型效应不仅决定于基因本身还决定于基因之间的相互作用。因此，通过有性过程所实现的基因重组，虽然不改变基因本身，但新的组，合可导致新的表型。在有性过程中，由于亲本具有杂合性，由此而发生的遗传基础的重组合，就会产生丰富的遗传变异。基因重组通常可分为以下几种类型：
1．自由组合
由它所形成的重组是不同对染色体的随机组合。
2．连锁互换
这类重组是同源染色体基因相互交换所发生的重新组合。它是较为稳定的重组。连锁遗传现象是1906年美国学者贝特森和潘耐特在香豌豆两对相对性状的杂交试验中首先发现的。他们观察到同一亲本所具有的两个性状在杂交后代中常有相伴遗传的倾向，这就是性状的连锁遗传现象。1911年美国遗传学家摩尔根根据在果蝇中发现的类似现象提出连锁和交换的理论，从而确立了遗传学第三定律——基因的连锁互换定律。
(1)不完全连锁和完全，连锁
①果蝇的性状连锁遗传：摩尔根用灰身长翅纯系果蝇与黑身残翅纯系果蝇杂交，F1都表现灰身长翅。让FI的雌蝇与黑身残翅雄蝇交配，测交后代(F1)的表现型类型及其数目是：21灰长(42％)，4灰残(8％)，4黑长(8％)，21黑残(4％)。
在测交子代群体中，亲本型(灰长和黑残)占84％，明显多于占16％的重组型(灰残和黑长)。显然F1雌蝇产生的四种类型的配子数目是不等的，即亲型配子远多于重组型配子。
②基因的连锁和交换：摩尔根等人用基因的连锁互换理论解释性状连锁遗传现象，其基本要点如下：
a．控制不同性状的非等位基因，位于同一对同源染色体上的不同基因座位上。同一条染色体上彼此连锁的基因群，称为一个连锁群。
b．连锁基因常常联系在一起不分离，随配子共同传递到下一代。这种位于同一染色体上的基因相伴遗传的现象称为基因连锁。
c．在减数分裂中，可能发生同源染色体的非姊妹染色单体之间对应片段的交换，一旦交换发生在连锁基因之间，使位于交换片段上的等位基因互换，从而导致非等位基因间的基因重组。由于伺源染色体之间发生交换，而使原来在同一染色体上的基因不再伴同遗传的现象称为基因交换。连锁的基因之间能够发生交换，称为不完全连锁。例如，F1灰身长翅雌蝇的基因型为BV/bv，在形成配子时，如果在B—V之间发生交换，那么它将产生BV、bv、Bv、bV四种配子。
d．如果连锁基因之间发生一次交换(单交换)，该交换只涉及同源染色体的两条非姊妹染色单体，那么，FI每个发生交换的性母细胞将只会产生一半重组型配子，另一半是亲本型配子。但是交换是较少发生的事件，进行减数分裂的全部性母细胞，不可能都发生完全相同的交换重组过程。因此FI产生的配子总数中，大部分(上例中为84％)是两种亲型配子，少部分(上例中为16％)为两种重组型配子。也就是说，连锁状态的两对基因杂种产生的重组型配子总是少于亲型配子，即少于配子总数的二分之一。
基因的连锁与互换理论和前述果蝇杂交实验结果是一致的，如图1-5-5所示。

③完全连锁
如果用上述果蝇杂交的Fl灰身长翅雄蝇与黑身残翅雌蝇进行测交，其后代只有灰长和黑残两种类型果蝇，而且各占一半。
Fl中只有灰身长翅和黑身残翅两种亲组合，说明F1雄蝇只形成了两种亲型配子，而没有产生重组型配子。也就是说F1雄蝇在减数分裂时同源染色体之间没有发生基因交换，使连锁的基因不出现重组。这种连锁基因之间不发生交换，从而不出现基因重组的基因连锁称为完全连锁。细胞中数以万计的基因存在于为数不多的染色体上，基因连锁是必然的。同时连锁对于生命的延续也属必要，这样能够保证在细胞分裂过程中每一个子细胞都能准确地获得每一个基因。然而，完全连锁的现象是非常罕见的，迄今为止，只发现雄果蝇和雌家蚕表现完全连锁。不完全连锁基因之间发生交换已被广泛的事实证明。一般认为减数分裂时见到的同源染色体交叉现象，可以作为基因交换的细胞学证据。
(2)交换值与遗传距离
交换值，通常也称为重组率，是指重组型配子占总配子数的百分率，用以表示连锁基因之间发生交换的频率大小。计算交换值的公式是：
交换值(RF)=重组型配子／总配子数(亲配子数+重组型配子数)X100％
测定重组型配子数最常用的方法是使F1与隐性纯合体测交，根据测交后代中重新组合类型的数目直接确定重组型配子的数目。对于水稻、豌豆等白花授粉作物，由于杂交比较困难，可以利用F，的自交后代(F1)计算重组型配子的数目，测定其交换值。
交换值的大小变动在0—50％之间。当非等位基因是不完全连锁时，交换值总是大于0而小于50％。如果测定交换值为0，说明有关基因是完全连锁的。交换值为50％时，两个被测定的非等位基因表现自由组合。
研究表明，连锁基因间的交换值是相对稳定的。交换值越小，即基因间发生交换的频率越低，表示连锁强度越大；交换值越大，则基因的连锁强度越小。一般认为基因间的连锁强度是由基因在同一染色体上的相对距离(或称遗传距离)决定的，所以通常用交换值的大小来表示连锁基因间的距离，以1％交换值作为一个距离单位(图距单位)，或称厘摩(cM)。
(3)基因定位与连锁图
基因定位就是确定基因在染色体上的位置，其主要内容是确定基因之间的距离和顺序。只要准确地估算出连锁基因的交换值，就能确定基因之间的遗传距离。根据紧密连锁的多个基因之间的距离，可以决定它们之间的相对顺序。将生物已知基因的相对位置标记在染色体上，绘制成图，称为连锁图或遗传学图。两点测验和三点测验是经典遗传学中基因定位的主要方法。这里介绍两点测验的方法。
两点测验又称两点测交，是基因定位最基本的一种方法。两点测验首先进行杂交获得双基因杂种(F1)，然后对F1进行测交，以判断这两对基因是否连锁。如果是连锁的，根据其交换值确定它们在同一染色体上的遗传距离。前面提到的果蝇测交试验就是一次两点测验。根据测交结果，b和v之间的交换值： ．
RF(b-v)=(4+4)／(21+21+4+4)X100％=16％
因此b—v之间的遗传距离为16cM(图距单位)。
如果对紧密连锁的三个基因a、b、c分别进行三次两点测验，每两个基因之间的距离分别是：a—b为5cM，b—c为10cM，a—c为15cM；那么，连锁基因a、b、c在同一染色体上的连锁为。
3．转座因子改变位置
细胞中能改变自身位置的一段DNA序列称转座因子。它从染色体一个位置转移到另一位置，或者从质粒转移到染色体上，从而产生变异。第一个转座因子是麦卡林托克(Mc-Clintock，1951)从玉米中发现的。她认为遗传基因可以转移，从染色体的一个位置跳到另一个位置，所以转座因子也称跳跃基因。转座因子还具有控制其他基因开闭的作用，因为当它们插入某些基因，如影响玉米籽粒颜色的基因附近时，能在玉米籽粒发育期间改变其颜色图型，所以转座因子又可称为控制因子。目前已很清楚，原核生物和真核生物中都具有转座因子，例如，多种细菌质粒、大肠杆菌、啤酒酵母、果蝇等。
三、性别决定与伴性遗传
伴性遗传是连锁遗传的一种表现形式。它是指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象。
1．性别决定
雌雄性别是生物的一个特殊性状，动物尤其是这样。性别同其他性状一样，也受遗传物质的控制。
(1)性染色体及其类别 在生物许多成对的染色体中，直接与性别决定有关的一个或一对染色体，称为性染色体，其余各对染色体则统称为常染色体，通常以A表示。常染色体的每对同源染色体一般都是同型的，即形态、结构和大小等都基本相似；惟有性染色体如果是成对的，却往往是异型的，即形态、结构和大小、以至功能都有所不同。例如，果蝇有4对染色体(2n=8)，其中3对是常染色体，1对是性染色体。雄果蝇除3对常染色体外，有一大一小的1对性染色体，大的称为Y染色体，小的称为X染色体。雌果蝇除三对与雄性完全相同的常染色体外，另有1对X染色体。因此，雌果蝇的染色体为AA+XX，雄果蝇的为AA+XY，如图1-5-6所示。

与人类和果蝇相似，凡雄性是两个异型性染色体的动物和某些植物，都称为XY型。这一类生物在配子形成时，雌性个体只产生一种A+X雌配子；雄性产生一半为A+X和一半为A+Y的两种雄配子。这就是雌性和雄性的比例是1：1的原因。与XY型相似的还有一种XO型，它的雌性也为XX；而雄性只有一个X而没有Y，不成对。蝗虫就属于这一类型，雄配子的一半是A，另一半是A+X。
与XY型相反，还有一种ZW型的，即雌性是异型的ZW，雄性是同型的ZZ。为了与XY型相区别，特命名为ZW型。鸟类、蛾类、蝶类和某些鱼类属于这一类型。这一类生物的雄配子只有A+Z一种，雌配子的一半是A+Z，一半是A+W，这也是雌雄比例为1：1的原因。同样也有少数生物与ZW型相似，雌性为ZO型，只有一个Z而没有W；雄性为ZZ型。鸡、鸭等家禽就属于这种类型，雌配子的一半是A，另一半是A+Z。
(2)性别决定的畸变，性别决定也有一些畸变现象，通常是由于性染色体的增加或减少，使得性染色体与常染色体两；者正常的平衡关系受到破坏。例如，雌果蝇的性染色体是2X，而常染色体的各对成员是2A，那末两者之比是X：A=2：2=1。但是，假如某个体的性染色体是1X，而常染色体的各对成员仍是2A，那么，两者之比是X：A=1：2=1／2=0，5，这样，该个体就可能发育成雄性。同样，如X：A=3：2=1．5，就可能发育成超雌性；如X：A=1：3=0．33，就可能发育成超雄性；如X：A=2：3=0．67，就可能发育成中间性。人类也有类似的性别畸形现象，例如，有一种睾丸发育不全的克氏综合征患者，就是由于性染色体组成是XXY，多了一个X。还有一种卵巢发育不全的特纳综合征患者，就是由于性染色体组成是XO，少了一个X。高等动物的性别决定除上述两种以外，还有第三种情况，即取决于染色体的倍数性。例如蜜蜂、蚂蚁等由正常受精卵发育的二倍体(2n)为雌性，由孤雌生殖而发育的单倍体(n)为雄性。
(3)植物性别的决定 植物的性别不像动物那样明显。低等植物只在生理上表现出性的分化，而在形态上却很少有差别。种子植物虽有雌雄性的不同，但多数是雌雄同花、雌雄同株异花，但也有一些植物是雌雄异株的，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏等。据研究，蛇麻是属于雌性XX型和雄性XY型，而菠菜、番木瓜、石刁柏等则未曾发现有性染色体的区别。玉米是雌雄同株异花植物。研究表明，玉米性别的决定是受基因的支配。例如，隐性突变基因ba可使植株没有雌穗只有雄花序，另一个隐性突变基因ts可使雄花序成为雌花序并能结实。因此基因型不同，植株花序就表现不同。 Ba_Ts_正常雌雄同株，Ba-tsts顶端和叶腋都生长雌花序，babaTs_仅有雄花序，babatsts仅顶端有雌花序，如果让雌株babatsts和雄株babaTsts进行杂交，其后代雌雄株的比例为1：1，这说明玉米的性别是由基因Ts和ts分离所决定的。
(4)性别分化与环境条件 性别除了决定于染色体的组成或基因的作用以外，性别分化也受环境条件的影响。例如，在鸡群中常会遇见母鸡叫鸣现象，即通常所指的“牝鸡司晨”现象。经过研究发现，原来生蛋的母鸡因患病或创伤而使卵巢退化或消失，促使精巢发育并分泌出雄性激素，从而表现出母鸡叫鸣的现象。在这里，激素起了决定性的作用。如果检查这只性别已经转变的母鸡的性染色体，它仍然是ZO。又如蜜蜂孤雌生殖发育成为单倍体(n=16)的雄蜂，受精卵发育成为二倍体(2n=32)的雌蜂。雌蜂并非完全发育，其中只有在早期生长发育中，获得蜂王浆营养较多的一个雌蜂才能成为蜂王，并且有产卵能力，其余都不能产卵。很明显，雌蜂能否产卵，营养条件起了重要的作用。植物的性别分化也受环境条件的影响。例如雌雄同株异花的黄瓜在早期发育中施用较多氮肥，可以有效地提高雌花形成的数量。适当缩短光照时间，同样也可以达到上述目的。又如南瓜，降低夜间温度，会使它的雌花数量增加。
2．伴性遗传
伴性遗传是摩尔根等首先发现的。摩尔根和他的学生以果蝇为材料进行遗传试验时，在纯种红眼果蝇的群体中发现个别白眼个体。他们为了查明白眼与红眼的遗传关系，便以雌性红眼果蝇与雄性白眼果蝇杂交，结果F1无论雌性或雄性全是红眼；再让F1的雌果蝇和雄果蝇进行近亲繁殖，F2既有红眼，又有白眼，比例是3：1。这说明红眼对白眼是显性，而且它们的差别只是一对基因的差异。很显然，白眼是红眼基因突变的结果。特别引入注意的是：在F2群体中，所有白眼果蝇都是雄性而无雌性，这就是说白眼这个性状的遗传，是与雄性相联系的。根据观察到的特异遗传现象，结合果蝇的性别决定于X和Y异型染色体的事实，于是上述杂交结果的合理解释就只能是，果蝇的白眼基因(w)在X性染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因。从图1-5-7所示染色体及其载荷的红眼和白眼基因的分离和重组，足以验证这一解释的合理。

摩尔根等通过对果蝇眼色遗传的研究，不仅揭示了性连锁遗传的机理，更重要的是把孟德尔遗传规律直接与细胞学结合起来，创立了细胞遗传学。
人类中有一种叫血友病的遗传疾病，患者血浆中缺少抗血友病球蛋白(AHG)，这是一种凝血因子，缺少它，在受伤流血时，血液不易凝结而引起死亡。在一个家族里患血友病的几乎都是男性，而且是隔代遗传。如果用血友病基因在性染色体上的伴性遗传来解释，问题就清楚了。血友病基因Xh是隐性基因。女性是血友病基因的携带者，细胞中含有杂合基因XHXh，但表型正常。在与正常男性(XHY)结婚时，子女中有1／4是生病的男孩(XhY)，1／4为携带血友病基因的女孩。如果是有病的男性(XhY)与正常的女性结婚，其子女中，1／2是正常的男孩，1/2为携带血友病基因的女孩。所以，血友病一般是由男人通过他的女儿传给他外孙。可见血友病遗传与上述果蝇眼色遗传是一致的。图1-5-8是英国皇族中血友病遗传谱系。维多利亚女王的祖先没有血友病患者，她所携带的基因可能是突变产生的。

芦花鸡的毛色遗传也是性连锁的，这个品种的羽毛呈黑白相间的芦花条纹状。芦花基因(B)对非芦花基因(b)为显性，Bb这对基因位于Z染色体上。以雌芦花鸡(ZB)与非芦花的雄鸡(ZbZb)杂交，Fl公鸡的羽毛全是芦花，而母鸡全是非芦花。让这两种鸡近亲繁殖，F2公鸡和母鸡中各有半数是芦花，半数是非芦花。如果进行反交，情况就大不相同。以非芦花雌鸡(Zb)作母本与芦花雄鸡(ZBZB)杂交，Fl公鸡和母鸡的羽毛全是芦花。再让这两种芦花鸡近亲繁殖，F2的公鸡全是芦花，母鸡同正交的一样，半数是芦花，半数是非芦花。
前面所介绍的都是遗传基因在X性染色体上的遗传。也有基因在Y性染色体上的遗传，这种遗传使性状只表现在雄性性别上。这种遗传现象称为限雄遗传。例如来亨鸡只有雄鸡的颈和尾才有长、尖而弯曲的羽毛，母鸡则没有。对于ZW型，有基因存在于W性染色体上，这种遗传使性状只表现在雌性性别上，称为限雌遗传。
性连锁的理论在实践上也有重要意义。家养动物的利用价值，常因雌雄性别而大不相同，畜牧业需要母畜、母禽，养蚕业需要雄蚕。如果能够有效地控制或在生育早期鉴别它们的性别，这对人类将会带来很大的好处。例如，为了鉴别小鸡性别，可以利用芦花母鸡跟非芦花公鸡交配，在后代孵化的小鸡中凡属芦花羽毛的都是公鸡，而非芦花羽毛的全是母鸡，这样就能尽早而准确地鉴别出公鸡和母鸡来。
第四节 基因频率和哈迪—温伯格定律
一、基因型频率和基因频率
群体内特定基因型数目占该基因位点全部基因型总和的比率叫做基因型频率。例如对一个二倍体生物来说，为方便起见仅考虑一个基因位点，如果只有A和a两个等位基因，有三种基因型即AA、Aa和aao假定三种基因型的个体数分别为50、30和20，总共为100。因此三种基因型在群体中的相应基，因型频率为0.50、0．30和0．20。
基因频率是指特定位点上一个等位基因数目占该位点上全部等位基因总数的比率，也可以说是该等位基因在群体中出现的频率。如果仍以上例说明，50个AA基因型个体有100个A基因；30个Aa基因型个体有30个A基因和30个a基因；20个aa基因型个体有40个a基因。因此在该群体中A基因共有100+30=130个，而a基因共有30+40=70，基因总数为130+70=200，即A基因的基因频率为130／200=0．65，而a基因的基因频率为70／200=0．35。基因频率是由基因型频率推算而来的，是一个理论值。基因频率是决定一个群体遗传性质的基本因素。
若把上述三种基因型的个体数分用nl、n2和n3表示，基因型频率和基因频率的计算可用表1-5-3来表示。

根据上表可以计算出，A基因的频率：a基因的频率：q=于是可以得到基因频率与基因型频率的关系式：

同一位点基因频率之和。例如上例，D、H和R分别为0.50、0．30和0．20，那么A基因的频率为：p=0.50+1/2x0．30=0，65，a基因的频率为：q=0.3X1/2+0.2=0.35,而p+q=0.65+0.35=1。
①在共显性或无显性时，表型与基因型一致，容易估算基因频率(如上述)。
②在完全显性情况下，而又没有更多的世代资料去将显性表型分为纯合型和杂合型时，可用和p=1-q来估算基因频率。
③存在复等位基因的情况下计算基因频率。可以估算每个等位基因的频率，也可按一对等位基因方法估算频率(感兴趣的基因，其他等位基因当作一个基因)。表1-5-4是人类ABO血型的基因频率估算法。

④伴性基因频率的计算。以雄性为异型合子(XY)、雌性为同型合子(XX)一对等位基因为例。见表1-5-5。

设Pf和Pm为当代基因频率，pf，和Pm，为上一代基因频率。Pm=pf，，Pf=1/2(Pf’+Pm，)，Pf-pm=—1/2(Pf’-pm，)。说明雌雄性间A基因频率的差异的绝对值是上一代的一半。
二、哈迪-温伯格定律
为简单方便起见，仅以二倍体生物的一个基因位点为例，先从配子交配的角度看。设等位基因位为A-a，起始群体中三种基因型的频率分别记为Do、Ho和Ro，基因A和a的频率分别记为Po和qo，则有P0+qo=(Do+1/2Ho)+(1/2Ho+Ro)=Do+Ho+Ro=1。显而易见，含A基因和a基因的配子的频率分别为PO和qO。当个体间随机交配时，因为实际上就是配子的随机结合，所以根据独立事件的乘法法则计算其基因频率如表，1-5-6所示。

同样，根据个体间交配也可以求出子代的基因型频率。AA、Aa和aa三种基因型，在只考虑基因型而不考虑雌雄性时共有6种交配类型，交配结果列于表1-5-7。

在此随机交配产生的子代群体中，
A基因的频率：
a基因的频率：
从此可看出后代群体的基因频率与亲代群体的完全相同，而子代群体与起始群体的基因型
频率就不一定相同。例如，起始群体Do=0．50、Ho=0．30和Ro=0．20，则po=0．65，qo=
0．35；随机交配产生的子代基因型频率和基因频率分别为Dl=PO2=0．42，H1=2Poqo=0．46，

同理可以简单地证明，只要保持完全随机交配方式，有：

也即是说，随机交配群体世代的遗传组成处于一种稳定状态。
英国数学家哈迪和德国医生温伯格，通过各自独立的研究分析，于1908年分别提出了
关于随机交配群体的基因频率和基因型频率的重要遗传规律，被称为哈迪—温伯格定律
(Hardy—Weinberg Law)，又称群体平衡法则，其要点如下：
①在随机交配的大群体中，若没有选择、突变和迁移等因素的影响，则各个世代的基因
频率会保持不变。
②在一个大群体内，不论起始群体的基因频率和基因型频率是多少，在经过一代随机交
配之后，基因频率和基因型频率在世代间保持恒定，群体处于遗传平衡状态，这种群体叫做
遗传平衡群体，它所处的状态叫做哈迪—温伯格平衡。
③处于哈迪—温伯格平衡状态的群体中，基因频率与基因型频率存在的关系，如表1-5-
8所示。

现假设有5个起始群体，其遗传组成如表1-5-9。

可以计算出以上5个群体的基因频率都一样，A基因的频率p为0．6，a基因的频率q为0.4，所以进行随机交配一代以后，由(0．6A+0．4a)2可得到5个子代群体的基因型频率都是：
并且只要保持完全随机交配，这5个群体以后各世代的遗传组成将保持不变。任何一个群体，对于常染色体的一对等位基因而言，不论起始群体的遗传组成如何，只要经过一代随机交配，群体遗传组成都会处于哈迪—温伯格平衡状态。并且，对于基因频率一样的所有群体，在随机交配一代以后都将达到遗传组成相同的平衡状态。
但对于多对基因组成的基因型并不是一代的随机交配就能达到遗传平衡的，涉及的基因位点越多，达到平衡所需的世代数也就越多，存在连锁的多位点基因型达到平衡的速度就更慢。伴性基因也需要若干代才能达到遗传平衡。
三、遗传平衡的检验
根据哈迪—温伯格定律可知，后代的基因型频率由其亲本的基因频率所决定。亲代与子代的基因频率相同，因此后代实测的基因频率可用作其亲代的基因频率的估值。如果该群体处于平衡状态，子代与亲代的基因型频率也相同。根据所测定的基因频率计算哈迪—温伯格平衡下的基因型频率，并计算出各基因型相应的理论次数，然后进行X2适合性检验。
已知人类的MN血型由一对等位基因LM和LN决定。 LN基因决定M抗原的存在，基因型LMLM表现为M血型。LN基因决定N抗原的存在，基因型LNLN表现为N血型。而且LM与LN这对等位基因具有共显性，基因型LMLN表现为MN血型，三种血型在表型上可以区分，因此基因型频率与表型频率一致。上海中心血站1977年关于血型的调查结果如表1-5-10所示。

上表中3种基因型的实测频率的计算：
基因频率的计算：
而根据哈迪—温伯格定律，由基因频率可算得基因型的期望频率：

用基因型期望频率乘以群体的总个体数就得到各种基因型的期望数。然后进行X2测验，自由度=表型数目—等位基因数。
在此，当
表明实际值与根据哈迪—温伯格定律而算得的理论值间没有显著差异，因此三种血型基因型频率符合哈迪—温伯格定律。
四、哈迪—温伯格定律的意义
哈迪—温伯格定律揭示了随机交配群体基因频率和基因型频率的遗传规律，是遗传学的重要定律。自然界中许多群体都是很大的，个体间的交配也是接近于随机的，所以哈迪—温伯格定律基本上普遍适用。它已成为分析自然群体遗传规律的基础，对一些不能用实验方法进行研究的群体(例如人类群体)也是适用的。生物的遗传变异，归根结底，主要是基因和基因型的差异。同一群体内个体之间的遗传差异一般起源于等位基因的差异，而同一物种内不同群体间的遗传差异，主要在于基因频率的差异，因此基因频率的平衡对于群体遗传结构的稳定起着直接的保证作用。群体的遗传平衡确保了群体的相对稳定性，而由于突变、选择、迁移等因素的作用改变了群体的遗传结构，只要这些因素不再继续产生作用，而进行随机交配时，则群体又将进行平衡状态。另一方面，可通过人工选择、诱变等方法打破群体的遗传平衡，改变群体的遗传特性，这是植物群体改良的重要手段之一。
第五节 进化的机制
世界上的生物形形色色、多种多样，这些生物是怎样来的，它们之间有什么关系?对于这一问题的一个正确回答就是：这些种类是一种或少数几种原始生物不断变化形成的，这个回答就是进化论。与此相反的一个错误回答就是神创论，神创论主张世界上各种物种都是神所创造的。神创论在目前科学发展的时代已经经不起批判了，但是生物的进化又有什么证据呢?生物是女口何演变进化成为目前这样多的种类的呢?
一、进化的证据
1．古生物学证据
古生物学是研究地质历史时期生物的形态、结构、分类、生态、分布、发生和演化等规律的科学。它的研究对象是保存在地层中的化石。古生物学的研究发现，各类生物化石在地层里的出现有一定的时间顺序，在越是古老的地层里，化石生物越是简单、原始；在越是晚近的地层里，化石生物越是复杂、高级。以发现的动物化石为例，在地层中最初出现的是生活在水中的无脊椎动物，以后依次出现水生的鱼类，开始登陆的两栖类，陆生的爬行类和由爬行类分化出的鸟类以及哺乳类，最后才出现人类。在植物方面，最初出现的是水生的藻类，再依次出现蕨类、裸子植物和被子植物。古生物出现的顺序性不仅证明了生物是进化发展的，而且还揭示了生物进化的总趋势是从水生到陆生、从简单到复杂、从低等到高等。古生物学的研究还发现，生物的进化是由许多中间过渡类型将其连接起来的。已知最早的两栖类——鱼石螈，四肢短，并有类似鱼的尾部；已知最古老的爬行类——蜥螈，具有一系列古代两栖，类的特征以及爬行类的特征；始祖鸟有许多方面跟爬行类相似；最初的哺乳类也跟爬行类相似。这些都足以说明脊椎动物各大类群之间的进化关系。原始的种子蕨也是一类从蕨类演变到种子植物的典型过渡类型。古生物学的研究，不仅从大的类群方面证明了生物的进化，而且在物种进化方面也提供了许多具体的例证。在这方面研究得比较清楚的有马、象和骆驼等。如马的进化，从始祖马到现代马，经历了许多发展阶段，有许多过渡类型。古生物学的研究还发现，生物的进化是跟自然条件的演变分不开的。自然条件的急剧变化，促进了生物的进化。在石炭纪温暖潮湿的气候条件下，两栖类特别繁盛；石炭纪末期发生了造山运动，形成了显著的大陆性气候，爬行类出现并得到发展；到了．中生代，地壳运动比较平静，爬行类，尤其是恐龙，进入了发展的高峰期；但进人中生代末期，地球表面发生巨大造山运动，随着这种变化，气候变冷，恐龙和其他体型大的爬行类因适应不了这样的气候，就大量灭绝。植物方面的进化情况也是跟环境紧密联系的。
2。比较解剖学证据
比较不同生物体的器官结构，可以发现彼此伺的亲缘关系，其中最有价值的证据是同源器官和痕迹器官。同源器官最初是法国动物学家圣·提雷尔通过比较不同动物相同位置上的器官发现的。当时他把这一现象叫器官相似原则。后来由英国的比较解剖学和古生物学家奥温确定了同源器官的’概念，以便跟同功器官区别。如不同脊椎动物(人、蝙蝠、鲸、马、鸟等)的前肢，虽然它们的功能各不相同，但在发育中起源相同，在躯体上占据相似位置，并且结构相同。这些前肢的近躯体部分都是肱骨，前面是桡骨和尺骨，再前面是腕骨和掌骨，最后是指骨。这些同源器官的位置和结构相似，只能用这些生物之间的亲缘关系和起源于共同祖先来解释。只是由于生物进化过程中所处的环境不同，适应于不同功能，才有了形态上的不同。
同源器官跟功能相同而起源不一定相同的同功器官是有区别的。如鸟和昆虫的翅是同功器官，鸟翅是前肢变成的，昆虫翅则是由体壁分化形成的。同功器官是不同生物的不同器官适应于相似环境的结果，并不说明它们亲缘关系和共同起源。
痕迹器官是失去功能因而在发育中退化，只留残迹的器官，人的瞬膜、耳动肌、蚓突、胸毛、尾椎骨等都是痕迹器官，是人类起源于动物的证据。鲸类体内有后肢带的痕迹，跟脊椎已失去了联系，说明现在生活在水里的鲸类起源于陆生哺乳动物。蟒蛇体内也有后肢残留下来的髋骨，并在身体外侧鳞片中能找到跟髋骨相联系的爪，说明爬行动物的无足类型起源于有足类型，在生活环境改变的过程中才失去四肢。在植物中，葡萄适于攀缘的卷须、马铃薯适于贮藏的块茎、仙人掌贮藏水分的肉质茎，也是同源器官。仙人掌上的刺是叶的痕迹器官，它还有保护的功能。
3．胚胎学证据
胚胎学是研究生物胚胎发育过程中组织、器官和系统分化规律的科学。德国胚胎学家海克尔在前人研究的基础上，曾提出著名的生物发生律，也叫重演律，认为“个体胚胎发育是系统发育简短而迅速的重演”。因此，胚胎学的研究也能提供生物进化的重要证据。不同脊椎动物的胚胎发育是说明生物进化的经典例证。所有脊椎动物的胚胎都是从受精卵开始发育的，相当于单细胞的原生动物。以后经过卵裂，形成囊胚，然后形成原肠胚，出现了内胚层和外胚层，相当于两胚层的腔肠动物。再后出现了中胚层，次第形成初生和次生体腔，相当于组织更高级的三胚层动物。而所有器官的起源和发育也都是大体上相似的。如所有这些动物的外胚层都参加形成身体的表皮、感觉器官和神经系统；内胚层形成消化道、消化腺、鳃或肺的上皮；中胚层产生体腔的内膜、肌肉、骨骼、性器官和所有类型的结缔组织。不同脊椎动物胚胎的性状分歧是在较晚时期才逐步出现的。它们的早期胚胎都有鳃裂，一切陆生脊椎动物都不例外，这证明它们共同起源于用鳃呼吸的鱼类祖先。都有相当长的尾，即使人类的胚胎也不例外。在两个月的人类胚胎中，可以分辨出几个尾椎，以后才停止生长愈合成尾骨，这证明人类跟有尾的猿猴类有共同的起源。利用胚胎学证据可以追溯动物的进化历程。如脊索动物柱头虫幼虫跟棘皮动物的短腕幼虫相似，它们的口都不是发源于原口，而是在原口相反的一端由内外胚层紧贴穿孔发育而成，叫后口，原口则都变为幼虫的肛门。这说明脊索动物是由原始的后口动物进化而来的。
4．分类学证据
分类学是研究生物系统分类的科学。按照生物性状的综合，把生物归人一定的界、门、纲、目、科、属、种等不同分类范围内，构成自然分类系统，这也反映生物的亲缘关系和起源进化。因此，现代分类学也叫系统学。在分类学中，作为进化证据最明显的实例是中间类型生物。例如：栉蚕，它是介于环节动物门和节肢动物门之间的中间环节，在现代分类系统中属于节肢动物门原气管纲。栉蚕的身体细长，体表有环纹，只有不分节而带爪的疣足，用肾管排泄，跟环节动物相似。但它们有开放的循环系统，用气管呼吸，有附肢变成的口器和触角等，又类似节肢动物。这说明环节动物跟节肢动物起源于共同的祖先。鸭嘴兽是爬行纲和哺乳纲的中间环节，在现代分类系统中属于哺乳纲、原兽亚纲、单孔目，只生存在澳洲大陆。它们虽然全身披毛，用乳汁哺育幼仔，有原始哺乳动物的特征，但生殖方式仍是卵生，只有共同的泄殖孔，又类似爬行动物。这说明哺乳动物由爬行类进化而来。树鼯，它是介于食虫目和灵长目的中间环节，在现代分类系统中归食虫目，也有人将它列人灵长目。树鼯外形象松鼠，吻部长而尖，齿分化不明显，外形和习性有食虫目的特征，但头骨特征跟某些原始的原猴类颇相似，说明灵长目由古代的食虫类进化而来。
5．生物地理学证据
生物地理学是研究生物类型地理分布的一门科学。生物进化的时间历程总是要反映在它们的空间地理分布上，因此，研究生物类型的地理分布，可以追溯它们的进化历程，为生物进化提供又一方面的证据。其中最典型的实例是：
(1)澳洲大陆原始哺乳类的适应辐射 根据现代地质学中的板块理论或大陆漂移学说，大约在2亿年以前，地球上各个板块还集中为统一的大陆，以后才开始解体，变成包括欧亚板块、北美板块的北方大陆群和包括南美板块、非洲板块、印度板块、澳大利亚板块、南极板块的南方大陆群。澳洲南极洲板块是在大约1亿8千万年前从南方大陆群中分离出来的，那时原始的哺乳类已经形成，而有胎盘哺乳类还没有分化，因此独立发展成现在澳大利亚动物地理区所特有的区系。在澳洲大陆可以找到鸭嘴兽、针鼹等卵生的单孔目哺乳类，这在其他动物地理区是完全没有的。由于没有像其他动物地理区那样受到新兴的高等有胎盘哺乳类的竞争和排挤，没有真正胎盘的有袋目能发展成适应于各种生态条件的不同类型，如大袋鼠、袋跳鼠、袋鼹、袋鼯、袋熊和袋狼等。
(2)海洋岛屿上生物类型的特点 海洋岛屿是由海底上升形成的。它们在开始出现时没有生物类型，以后的物种是由邻近大陆迁来的。一般岛屿越小，物种的组成越贫乏。岛上生活条件的差异和完善的隔离，使它们在进化过程中逐渐演变成当地的特有种。达尔文曾研究过加拉巴哥斯群岛上的生物，这里跟南美西海岸相距约1000km，所遇到的108个物种中82种是特有种。有1．8种陆上龟类，每个岛上都不相同；在48种陆生软体动物中，41种是特有种。所有这些特有种都跟南美西海岸相应物种相似，保留大陆类型的痕迹，说明它们是从南美洲起源的，在岛上新的生态条件下，使它们向不同的方向发生性状分歧，形成各种有特色的特有种。
6．生理学证据
生物进化在生理学上的证据也是十分丰富的：①所有生物的原生质都含有几乎相同的元素组成，都含有比例上大体相近的糖类、脂类、蛋白质和核酸。②所有生物的代谢反应都由酶来催化，而且很多酶蛋白在生物中的分布极厂—泛。像分解淀粉的淀粉酶，从海绵动物到人类都有存在；分解蛋白质的胰蛋白酶，从原生动物到哺乳动物都能找到。③所有生物都以ATP作为细胞代谢中能量流通物质。呼吸作用都首先通过糖酵解的过程。以上这些共同特征，只能用生物的共同起源来解释。
生物的分化和亲缘关系也可从生理学方面找到许多线索。比较血清学证据就是其中最典型的实例。如用人的血清作为抗原注射到家兔体内产生抗体，再用这种家兔的抗人血清来检查人和其他哺乳动物的血清反应。结果表明，跟人的亲缘关系越密切，抗原抗体反应越显著，它们的血清跟家兔抗人血清混和后出现的沉淀越多。血清学反应现在已成功地应用在植物分类上，把某种植物蛋白质浸液注射到家兔体内，使家兔产生抗血清，然后用不同植物的蛋白质浸液测定抗原抗体反应，也可以由此确定它们亲缘关系的远近。对这种抗血清产生的沉淀反应越显著的植物，亲缘越密切；反之，则就越疏远。
7．分子遗传学证据
分子遗传学的诞生、发展，也为生物进化提供了证据。现已知道，除了一些RNA病毒，所有生物都以DNA作为遗传物质；DNA分子碱基顺序中蕴藏的遗传。信息转录为mRNA以后，也都按相同的转译途径控制蛋白质的合成；mRNA中的三体遗传密码在生物中都是一样的。这些同样只能用生物的共同起源来解释。生物的亲缘关系可以从DNA组成的差异中反映出来。要测定两个种间的DNA差异，常用的一个方法是分子杂交技术。这个技术是这样的：①从两种生物A和B提取DNA，将A(或B)的DNA用放射性同位素标记。再分别加热，使DNA分子解脱为单链。②在适当温度下，把少量A种的单链DNA跟B种的单链DNA一起温育，使形成杂种双链DNA(A—B)。由于A的单链DNA所占的分量很少，所以极少有机会形成(A—A)双链，因而所有标记的双链DNA都可以被认为是杂种DNA(A—B)。③把这种双链DNA提取出来，测定它的“熔解温度”，即测定双链DNA解脱为单链时的温度，以检验它们的同源性质。如果从两种生物A和B来的DNA完全同源，核苷酸的顺序相同，那么杂种DNA(A—B)解脱为单链的“熔解温度”自然跟A—A或B—B一样。如果两个种间的DNA有差异，相互间核苷酸不相称，那么这样的杂种DNA就比较容易解脱，从而稳定性下降，所需的“熔解温度”也较低。据研究，两种生物的核苷酸组成有差异时，每增加1％的差异，杂种DNA分子对温度的稳定性降低1.6℃。实验结果表明：两个种间的亲缘关系近，核苷酸差异就少；亲缘关系疏远，差异就大。如人和黑猩猩的核苷酸顺序差异是2.5％，而人和非洲狐猿的差异达42％。
上面谈了许多进化的证据，知道了世界上这些形形色色的物种有着共同起源。那么，它们具体是怎样演变的呢?这就是进化的机制问题。关于这一方面的回答主要有达尔文的自然选择学说和拉马克学说。
二、进化学说
1。拉马克的进化学说
拉马克是法国伟大的博物学家。他的代表作《动物学哲学》对此前的传衍理论作了连贯的、彻底的、逻辑性的、总结式的阐述，并系统地、完整地提出了自己的进化学说。拉马克进化学说的基本内容和主要观点可以归纳如下：
(1)传衍理论。拉马克列举了大量事实说明生物物种是可变的，所有现存的物种，包括人类，都是从其他物种传衍、变化而来；而生物的变异和进化是连续的渐变过程。化石记录越久远，生物类型越古老；反之，则与现存的生物越相近。拉马克还相信生命的“自然发生”(由非生命物质直接产生生命)说和生物进化多源论。
(2)进化等级说。拉马克认为生物进化是由低级到高级、由简单到复杂的一个等级逐步向上的发展过程。
(3)“生物器官用进废退”学说和“获得性遗传”学说。拉马克认为环境的改变使生物发生适应性的变异和进化，这种变化是可遗传的，即获得性遗传。环境的多样性是生物多样性的主要原因。许多家养动物和栽培植物与相应的野生动植物有别，是因为所处环境条件不相同。外界条件对生物的影．响有两种形式：对于植物和低等动物，这种影响是直接的，如水生毛茛生长在水面上的叶片呈掌状，而生长在水面下的叶片呈丝状；对于具有发达神经系统的高等动物，这种影响则是间接的，当外界环境条件改变时，首先引起动物习性和行为的改变，然后促使某些器官在使用上的加强或削弱，这样由于用进废退和获得性遗传，生物逐步得到发展。
2．达尔文的进化学说
查尔斯·达尔文1809年2月12日出生于英国的一个小城镇：Shrewsbury，1831年毕业于剑桥大学，同年12月27日以学者身份参加英国海军水文地理战舰“Beagle”号的．科学考查。这一历时五年的科学探险活动，使得达尔文获得了对丰富多彩的大自然的感性认识，还收集到了大量的关于生物进化的第一手材料。后经多年的刻苦研究，于1859年11月24日出版了举世闻名的《物种起源》一书。达尔文进化论的基本内容和主要观点可以归纳如下：
(1)物种是不断变异和进化的：新种在不断产生，旧种在逐渐消灭。生物的变异有些能遗传，有些不能遗传，但他当时不明了是什么原因。
(2)生物的进化是逐渐和连续的。他当时错误地认为不存在不连续的变异或突变。
(3)生物之间都有一定的亲缘关系，它们有着共同的祖先。现存的物种是从过去存在的物种传衍、进化而来。
(4)选择是生物进化的重要动力。他认为，生物都具有繁殖过剩的倾向，即每个物种都产生比能够生存下来的多得多的后代。但每个物种的群体都保持相对稳定。也就是说，一个物种的生存空间和食物都是一定的，它们必须为生存和繁殖后代而斗争。适者生存，不适者淘汰，种群内有利生存的变异被保持下来以及能繁殖自己的后代，不利于生存的个体则将被消灭掉或者是不能繁殖后代。长期的定向选择，能将微小的变异得到积累而成为显著的变异，最终可能导致新种的形成。这是自然选择，起主导作用的是自然界。而人工选择则可根据人类的生产目的选择出符合需要的新品种。
(5)性状分歧与物种形成。在同一个物种内，个体之间在结构和习性上愈是歧异，则在适应不同环境条件方面愈是有利，因而将会繁殖更多的个体，分布到更广泛的范围。由于定向选择的结果，中间类型和不再适应环境的旧种不断灭亡，适应力更强的类型不断产生。这样，随着差异的积累，歧异愈来愈大，于是原来的一个种就会逐渐演变为若干个变种、亚种，乃至不同的新种。达尔文还强调了地理隔离对性状分歧和新种形成的促进作用。
达尔文进化论的核心是选择。在生物科学中，从以上观点出发认识生物是发展和进化的，称为达尔文主义(Darwinism)。
三、突变
基因突变对于群体遗传组成的改变具有两个重要的作用：首先，基因突变本身就改变了基因频率，是改变群体遗传结构的力量。例如，当基因A突变为a时，群体中A基因的频率就减少，而a基因的频率就增加；其次，基因突变是新等位基因的直接来源，从而导致群体内遗传变异的增加，并为自然选择和物种进化提供物质基础。没有突变，选择即无从发生作用。当突变和选择的方向一致时，基因频率改变的速度就变得更快。虽然大多数突变是有害的，但也有一些突变对育种是有利的，如控制矮秆和某些抗病基因。突变可分为如下三种情形：
1．非频发突变
非频发突变指的是仅偶尔发生一次而不能以一定频率反复发生的独一无二的突变。这种突变在大群体内长期保留的机会很微小，因而，不大可能对群体的基因频率有什么影响。除非突变基因有特殊的生存价值(突变体生活率、对环境的适应性和繁殖力等)，或育种者在它出现后能及时正确地识别并选择它，否则很难在群体内长期保留。如果实际的生物群体并不大，独一无二的突变基因在这种群体内可能长期保存，再加上随机漂移的作用，最终可能导致群体基因频率的变化。
2．频发突变
以一定的频率反复发生的突变叫频发突变。由于这种突变能够反复发生，突变基因得以在群体内维持一定的基因频率，从而成为引起群体基因频率改变的重要因素之一。
假定A基因以固定的频率μ突变为a基因，则每经一代之后。a基因的频率就会增加μXP(其中P为上代A基因的频率)，因此a基因的频率越来越大，而A基因频率越来越小，也就是说a基因的数目逐渐增加，而A基因的数目逐渐减少。突变使群体的遗传结构逐代发生变化，这种作用称为突变压。如果没有其他因素的阻碍，最后a基因将可能完全取代A基因，则这个群体最后将达到纯合性的a。假设基因A在某一世代的频率为po，则在经过n代之后，它的频率pn将是：
因为大多数基因的突变率是很小的(10—4～10—7)，因此只靠突变压而使基因频率发生显著改变，就需要经过很多很多世代；不过有些生物的世代是很短的，因而突变压就可能成为改变群体遗传结构的重要因素。
3．回复突变
一个等位基因可以突变为其相对的另一个等位基因，反之另一个等位基因也可以突变为原来的基因，这种突变叫回复突变。由A变为a叫正向突变，其突变率为u，反之由a变为A称为反向突变，其频率为V。当然，这两个方向的突变率不一定相等。对这种回复突变可表示为：
四、自然选择
达尔文指出，自然界中生物的适者生存，不适者淘汰的过程就是自然选择的过程。由于不同基因型很可能在育性、生活率或其他方面不同，也即在某些内在条件或外界因素的作用下，不同的基因型产生的后代数目不同，从而导致一些基因型频率逐代增高，另一些逐代降低，这就是自然选择作用的实质。
1．适合度和选择系数
生物体育性和生活率的差异可以用适合度(W)表示.特定基因型的适合度可用具有该基因型的个体所产生的平均后代个体数目表示。适合度的概念包含生活率和育性两个方面。生活率用达到繁育年龄的个体数占个体总数的比例表示；育性则用每个繁育个体的平均后代数表示。一对亲本的后代数应该一半属于父本，另一半属于母本。例如，4个AA基因型的个体中有3个存活到繁育年龄，因此其生活率是3/4；属于这3个繁育个体的后代共有6个个体，因而每个繁育个体的平均后代是6/3；所以AA的适应度W1=3/4X6/3=1．5。同理可算出其他基因型的适合度。以这种方式算得的适合度叫做绝对适合度。遗传学中习惯于应用两种基因型绝对适合度的比值，叫做相对适合度。如果以AA为标准，那么AA的相对适合度是1．5／1．5=l．0。由于相对适合度应用范围很广，为方便起见，往往直接把它称为适合度。另外，为使选择的理论模型简单化，有时把适合度的含义等同于生活率的含义，而略去育性的作用。
选择系数是表示选择强度的参数，用s表示，并且s=1一w。它表示在选择的作用下降低的适应值，用以测量某一个基因型在群体中不利于生存的程度，0≤s≤1，当s=0，W=1，表示选择不改变适应值。当s=1时，W=0，表示选择使适应值完全消失，使该基因型100％不能繁育后代，例如对致死或不育基因纯合体的选择。
2．选择的基本类型
(1)稳定性选择 稳定性选择即把趋于极端的变异淘汰掉而停留那些中间型的个体，使生物类型具有相对的稳定性，这类选择多见于环境相对稳定的群体中。选择的结果将使性状的变异范围不断缩小，群体的基因型组成更趋于纯合。例如，在美国的一次大风暴后，邦帕斯搜集了336只受伤的麻雀，他把它们饲养起来，结果活下来的有172只，死去的有164只。在这164只中，大部分是个体比较大的、重的，变异类型比较特殊的。这表明离开常态型的变异个体容易受到淘汰。据报道人类新生儿的体重为平均体重者，其死亡率最低。过轻或过重者死亡率均较高。
(2)单向性选择 把趋于某一极端的变异保留下来，淘汰掉另一极端的变异，使生物类型朝向某一变异方向发展，这类选择称单向性选择。这种选择的结果也会使变异的范围逐渐趋于缩小，群体基因型组成趋向于纯合。单向性选择多见于环境条件逐渐发生变化的群体中，人工选择大多属于这种类型即定向选择。尺蛾黑化即属于这种选择。
在单向性选择作用下，随着时间推移，一个物种就可能转化为新的物种。在古生物学上就有这方面的材料，如马的祖先朝体躯增大的方向进化，以致逐渐形成体躯高大的现代马。
(3)分裂性选择 分裂性选择即指把一个群体中的极端变异个体按不同方向保留下来，而中间常态型则大为减少的选择。这种类型也是在环境发生变化的群体里进行的。原先较为一致的生态环境分隔为若干层次，或群体向几种不同地区扩展，都会出现分裂性选择。例如，马德拉、克格伦岛上的甲虫，正是向不同的方向进化，才逐渐形成残翅、无翅或翅膀特别发达这样两种类型，而具有一般飞行能力的逐渐被淘汰了。
五、遗传漂移
群体达到和保持遗传平衡状态的重要条件之一是群体必须足够大，理论上说应该是无限大，以保证个体间进行随机交配和基因能够自由交流。但实际上任何一个具体的生物群体都不可能无限大，人工群体尤其如此。因此，实际中的群体只能看成是来自某随机交配群体的一个随机样本，每世代从基因库中抽样以形成下一代个体的配子时就会产生较大的误差，这种由于抽样误差而引起的群体基因频率的偶然变化叫做遗传漂移，也称为遗传漂变。
遗传漂移一般发生在小群体中。因为在一个大的群体里，个体间可进行随机交配，如果没有其他因素的干扰，群体能够保持哈迪—温伯格平衡。而在一个小群体里，即使无适应性变异等发生，群体的基因频率也会发生改变，这是因为在——个小群体里，由于与其他群体相隔，个体不能进行真正意义上的随机交配，也即群体内基因不能达到完全自由分离和组合，基因频率就会容易发生偏差。一般地说，群体越小，遗传漂移的作用越大。
遗传漂移对基因频率的影响有以下几方面：
①减少遗传变异。这是遗传漂移的结果，在小群体内打破原有的遗传平衡，即改变原有各种基因型频率，使纯合体增加，杂合体数目减少，因而各小群体内个体间的相似程度增加，而遗传变异程度减少，甚至最终产生遗传固定，即群体是单一的纯合基因型，等位基因之一的频率为1，另一等位基因的频率，为0。
②由于纯合个体增加，杂合个体减少，群体繁殖逐代近交化，其结果是降低了杂种优势，降低了群体的适应性，群体逐代退化。
③遗传漂移使大群体分成许多小群体(世系)，各个小群体之间的差异逐渐变大，但在每一小群体内，个体间差异变小。
④在生物进化过程中，遗传漂移的作用可能会将一些中性或不利的性状保留下来，而不会像大群体那样被自然选择所淘汰。
六、奠基者效应
奠基者效应也叫建立者效应，它是遗传漂变的一种极端的情况。假如从一个大的种群里分出几个个体(如雌雄一对)，迁移到另一个生物地理区(如某海岛)，并与原来的群体相隔离。在这种情况下，后来的基因型就决定于这些个体的基因型，不管它们在选择上是否有利，如果后代大量繁殖，就会形成不连续的隔离种群。迈耶把这种现象称为奠基者效应。最早被分出的几个个体就是后来新群体的奠基者。
人类群体中奠基者效应的例子如美国宾夕法尼亚州的“亚米希”族。该族居民中曾有一种罕见的多指跟矮体型相结合的隐性纯合基因型。这种病最早发现于1860年，在有文献可查的100个病例中，有55例出现在亚米希族居民中。而亚米希族则起源于1744年的一对外来移民夫妇。他们就是这个亚米希族人的奠基者。有人分析奠基者效应在物种进化过程中可能比遗传漂变有更重要的意义。
七、迁移
群体间的个体移动或基因流动叫做迁移，是影响群体基因频率的一个因素。迁移实质上就是两个群体的混杂。这种个体或基因流动既可能是单向的，也可能是双向的，如是后者，又可叫做个体交流或基因交流。由于群体间个体或基因流动，必然会引起群体基因频率的改变。
可见迁移对群体基因频率的影响大小由迁入个体的比率以及频率差所决定。
八、隔离的概念
隔离是指在自然界中生物不能进行自由交配或交配后不能产生可育性后代的现象。除了遗传变异和自然选择等因素外，隔离在生物进化机制中占着重要的地位。很久以前，很多学者包括拉马克和达尔文等就已经认识到隔离对生物进化，特别是在物种形成方面起着重要的作用。一个或多个发生了优良遗传变异的个体，如果不和由普通遗传型的个体组成的群体隔离开来，彼此间进行自由交配，则新基因或新基因型就会混合在这个普通的群体中，并且会很快消失，因而也就不能形成新的物种。隔离开的类群不断地积累变异，在自然选择的作用下，逐渐分化形成新物种。
1．隔离的形式
地理隔离：是指由地理环境不同而造成的隔离，例如海洋、大片陆地、高山、沙漠等等，使得许多动物不能自由迁移，相互之间不能自由交配，或使植物间不能进行相互间的授粉，结果是相互间不能进行基因交流，因而就形成了相互独立的物种。
生态隔离：是指由于所要求的食物、环境或其他生态条件的差异而发生的隔离。例如，两种生物虽然同处一个地区，但因繁殖季节不同而不能达到相互交配或受精的目的。
生殖隔离：是指相互间不能进行杂交或杂种不育等生物学特性造成的隔离。例如，相互间生殖器官差异太大，或生理不协调以及遗传结构上的差异等，从而造成交配不成功或杂种不育。
地理隔离和生态隔离可以说是一种条件性的生殖隔离。分离开的生物间不能相互杂交，不能进行遗传物质的交流，这样，在各个隔离群体里发生的遗传变异，在自然选择的作用下，就会朝着不同的方向积累和发展，久而久之即分化形成不同的类群或亚种，最后过渡到生殖上的隔离，形成独立的种。
隔离机制是指造成两个或几个亲缘关系比较接近的类群之间不易交配或交配后子代不育的原因。根据隔离机制作用时间，可分为受精前隔离和受精后隔离两种。
受精前的隔离因素有：地理隔离、生态隔离、季节隔离、性别隔离、形态隔离等。性别隔离是指不同类群的雌雄性别个体，相互之间的吸引力微弱或缺乏而、造成的隔离。形态隔离是生殖器官或花器部分在形态上的差异而导致的隔离。
受精后的隔离因素有：配子或配子体隔离、杂种不活、杂种不育、杂种体败坏等。配子或配子体隔离是指一个类群的精子或花粉管不能被吸引到达卵或胚珠内，或者它在一个物种的输卵管中不易生活等等而产生的隔离。杂种不活是指杂种接合子不能存活，或者是接合子在适应性上比亲代差很多而造成的隔离；其根本的原因是两个基因组不协调或生理失调等。杂种不育是指杂种不能产生具有正常的染色体组的、有正常受精功能的性细胞而造成的隔离。杂种体败坏即是杂种子二代(F2)或回交杂种世代的全部或部分个体不能生活或适应性低下的现象，例如树棉与草棉之间的FI杂种是健壮而可孕的，但其F2太弱，以致不能生存。
2．隔离与物种形成
物种的形成一般是通过隔离实现的。因为只有通过隔离才能导致遗传物质交流的中断，巩固由自然选择所积累下来的变异，保障物种形成。
一个群体被隔离成若干分群后，为什么会各自发展成不同的物种呢?这可能有如下三个方面的原因。第一，被分隔的各个分群体的基因组成或基因频率一般不会完全一样，假如被隔离形成的群体很小，由于遗传漂移作用的结果，这些小群体的遗传组成可能存在很大的差异，这是它们往不同方向发展的起因。第二，各个被分开的群体中完全可能出现不同的基因突变。由于不同的群体间已经不存在基因交流，它们必然向着不同的方向分化和发展。第三，一般情况下，被分隔开的群体所处的地理和生态环境条件是不同的，不同的自然环境进行着不同的自然选择，这就使得不同的群体的遗传组成的差异越来越大，以致最后造成生殖隔离，形成不同的物种。
九、物种的概念与形成方式
1．物种的概念
物种是自然界中实际存在的生物群体单位。
对物种概念的定义有一个历史发展过程。早在17世纪，John Ray就认为物种是一个繁殖单元。林奈进一步提出，物种是由形态相似的个体组成，同种个体间可自由交配，并能产生可育后代；而异种个体间则杂交不育。达尔文提出，种是显著的变种，是性状差异明显的个体类群。杜布赞斯基认为，物种是享有一个共同基因库、能进行杂交的个体的最大的生殖群落。迈尔给物种下了一个定义：物种是由种群所组成的生殖单元(和其他单元在生殖上隔离着)，它在自然界中占有一定的生境地位。陈世骧对此定义作了补充：物种在宗谱上代表一定的分支。尽管很多学者对物种的概念提出了各种各样的观点，但都忽视了营无性生殖的低等生物，这有待进一步研究和探讨。
2．物种形成的方式
物种形成也叫物种起源，是指物种的分化产生，它是生物进化的主要标志。物种的形成是一个由量变到质变的过程。根据生物发展史的大量事实，物种的形成可以概括为两种不同的方式：一种是渐变式，即在一个相当长的时间内旧的物种逐渐演变成为新的物种，这是物种形成的主要方式。另一种是爆发式，即在短时期内以飞跃形式从一个物种变成另一物种，它在高等植物，特别是种子植物的形成过程中，是一种比较普遍的形式。
(1)渐变式物种形成 渐变式物种形成方式是通过突变、选择和隔离等过程，首先形成若干亚种，然后进一步逐渐累积变异造成生殖隔离而成为新种。渐变式又可分为两种方式：即继承式和分化式。
①继承式物种形成 指一个物种可以通过逐渐积累变异的方式，经历悠久的地质年代，由一系列的中间类型，过渡到新的种。例如纵观马的进化历史，就可以看到这种进化方式。 ②分化式物种形成 指一个物种的两个或两个以上的群体，由于地理隔离或生态隔离，而逐渐分化成两个或两个以上的新种。它的特点是种的数目越变越多，而且需要经过亚种的阶段，如地理亚种或生态亚种，然后才变成不同的新种。例如，棉属中一些种的，变化。
(2)爆发式物种形成 爆发式物种形成方式，是指不需要悠久的演变历史，在较短时间内形成新物种的方式。这种形式一般不经过亚种阶段，而是通过染色体数目或结构的变异、远缘杂交、大的基因突变等，在自然选择的作用下逐渐形成新物种。
十、适应
一般认为，适应是生物在生存斗争中适合环境条件而形成一定性状的现象。适应既可表现为一个过程，也可是一种结果。例如，有的植物在低温条件下细胞内的含糖量不断增加，以适合于御寒的环境；生活在冰雪环境中的北极熊是白色的，不易被发现，有保护作用。从系统论的观点看，生物体对环境的适应过程，本身也在改变着环境。例如，绿色植物的光合作用是对环境的一种适应，而光合作用所放出的氧气又改变着大气的成分。可见生物的适应过程也是与周围环境相互制约、相互影响的过程。
1．适应的普遍性
(1)植物对环境的适应 植物的各种器官明显地表现出对于生活条件的适应，例如高等植物的根茎叶的结构、功能与其生活环境的适合是一种适应。在达尔文看来，虫媒花的构造、颜色、花蜜、香气等与昆虫的传粉是相适应的。风媒花的特征(花粉粒小而数量大等)同风的传粉又有很好的联系。由风传播的种子，像蒲公英的种子；在果实上生着毛绒绒的白色纤维，适于被风吹走。由动物传播的种子，例如窃衣和鬼针草的种子、果实上有刺，能附着在动物身上。由果实的弹射作用而传播的种子，像凤仙花种子，果实成熟后，被风一吹，立即裂开，里面的种子便被弹射出来。陆生植物的果实或种子落入水中容易腐烂但长在海边的椰子树，却能依靠海水的漂浮来扩大椰子的生长区域。
(2)动物对环境的适应 动物对于环境的适应更是形形色色，多种多样。水生的动物，例如海绵动物、棘皮动物、鱼类等都适于水里的生活。陆生的动物，例如大部分爬行类和哺乳类，都适于陆上的生活；它们都由肺呼吸空气，都有完善的皮肤来保护水分的过分散失，都有四肢便于奔走。空中的动物，例如昆虫和鸟类，它们的身体一般不大，都有飞翔的器官等。动物的适应有多种类型，例如保护色、警戒色、拟态等。当冬天地面完全被白雪覆盖时，雷鸟换上了白色的羽毛，这就叫保护色；产在巴西的一种角蛙，全身具有鲜艳色彩和斑纹，头上长有两只角，这就成为其他动物的警戒。枭蝴蝶的翅上长有大斑点，其斑点的颜色和形状与猫头鹰的眼睛十分相似故称其为拟态。某种螳螂有着奇异的外表，它们与栖息地的环境十分相似，并且有保持静止不动的能力。
(3)微生物对环境的适应 昆虫和细菌的抗药性便是一例。自从抗菌素药物发现以后，医生们认为有此灵药，许多细菌性疾病就不成问题了。可是不到一二十年，一些细菌就适应了新药，使疗效大大降低；有时即使药量增加，也不显效。如肺结核菌对于链霉素产生了抗药性等。
总之，适应是普遍存在的生命现象，无论是植物、动物，还是微生物；无论是生物的形态结构、生理机能，还是行为习性，无一例外。
2．适应的相对性
适应现象尽管很巧妙，很合理。但是，适应是相对的，而不是绝对的。首先，适应是针对一定的条件说的，而不是对所有条件说的。如警戒色是相当巧妙的适应现象，大多数食虫鸟怕吃毛虫，但是一只杜鹃在一天中却可以吃到上百条毛虫。蛾类结茧，固然有利于保护自身，然而棉红铃虫的悲剧又恰恰就在茧上，金小蜂正是借助于茧对红铃虫的束缚作用，顺利地将卵产到它的体内。其次，适应是一种暂时的现象，它不是永久性的。也就是说当适宜的环境变化时，适应就失去了作用。不仅如此，有时还成为一种有害的、甚至致死的因素。例如，禽类的蹼是适合于游泳的，可是陆地上的鹅虽然还有蹼，却很少走近水边，因此这个蹼对它就失去了适应的意义。保护色也是相当巧妙的适应现象，雷鸟和貂都借助于保护色，若没有降雪，它们的颜色的变更不仅没有益处，反而容易被敌害所发现。
适应的相对性是由于遗传基础(基因等)的稳定性、多效性和环境条件的变化相互作用的结果。
3．适应的起源
(1)先期适应 先期适应也称预期适应或前适应。它指的是作为导致适应材料的变异性早已存在于种群内。也就是说，由于遗传等原因，群体里存在着丰富的变异，当某些变异与环境相协调时，由自然所选择，表现为适应。
(2)后期适应 后期适应也称后适应。它指的是生物由于早已存在的某些变异而得到生存(即先期适应)后，在新的条件下发生新的有利变异从而加强了适应。这种新的有利变异是由突变和基因重组造成的。后期适应的理论对解释生物的复杂结构和门、纲、目等适应性状的产生有重要作用。因为这些现象的形成都需有一个长期过程，决不可能一次完成的。例如，长颈鹿的颈、哺乳类的大脑的形成都可能与此有关。
(3)不同方式的适应 同一类生物对相似的生活环境可有不同的适应方式(包括性状等)。例如，犀牛的角，产于印度的有独角犀；产于非洲的有双角犀。角的功能在于防御故害的侵袭。如果认为独角的专门适于印度，而双角的却只适于非洲，那是不可信的，那么为什么角的数目不同呢?可能是两种犀牛的祖先原来都没有角，由于遗传基础上的差异，使印度犀长出一只角，非洲犀长出二只角，使它们对环境的适应方式略有区别。
第六节 生命的起源
地球上生存着形形色色、种类繁多的生物，有人估计，植物有30多万种，动物有150多万种，微生物约有十多万种。这样丰富多彩的生物界是怎样起源的呢?生命起源的化学进化过程有人又把它分为四个阶段，即：①由无机小分子物质生成有机小分子物质；②由有机小分子物质形成生物大分子(如蛋白质，核酸；多糖、类脂等)；③由生物大分子组成多分子体系；④由多分子体系演变为原始生命。下面就这四个阶段讨论一下生命是怎样具体起源的。
1．无机小分子物质生成有机小分子物质
1828年维勒首先由氰酸铵合成了尿素，以后大量的有机物不断地从无机物中合成。但是在自然界，无机物是怎样合成为有机物的?据推测原始大气中有甲烷、氨、水蒸气及氢(另外还有硫化氢、氰化氢等)成分，这些气体在外界高能作用下(例如自然界不断产生的紫外线及宇宙射线，闪电及局部高温作用)就可能自然合成出一些简单的有机化合物，如氨基酸、核甘酸、单糖等。这些有机化合物将来再合成生物大分子。第一个证明这个推想的是米勒(Miler)，在1953年他在实验室内就用四种气体(甲烷、氨、水蒸气及氢)的混合气体，放在一个密闭装置内，通过火花放电(图1-5-9)，处理一星期，结果发现在反应物内有11种氨基酸(其中4种是天然蛋白质的组成氨基酸)。

接着，许多人进行了类似的工作，其中有人改用了其他气体，也得到了大致相同的结果。除了氨基酸之外，其他有机小分子，如嘌呤、嘧啶等碱基，核糖及脱氧核糖、脂肪酸也可以在同样情况下形成，甚至于有人报导了核苷酸、卟啉、烟酞胺这类化合物也在这些实验的合成物中被发现。
2．由有机小分子物质形成生物大分子
在生命起源以前，构成生命物质基础的蛋白质、核酸等生物大分子，是不是也可以不通过酶的催化而在原始地球上产生呢?近年来，福克斯等人设想，在原始地球上曾经历一个相对高温时期。因此，采用干热聚合的方法，使一些氨基酸混合物在无氧的140—180℃干热条件下经过若干小时，终于形成了含50～90个氨基酸残基的多聚分子，这种多聚分子叫类蛋白。某些类蛋白有或多或少的催化性能，可能催化核酸的形成。有些研究者采用溶液聚合的方式也合成了多肽。至于模拟早期地球：条件，让核苷酸在较高温度下的聚合试验，只获得有限的成功。1971年，麦克莱等用各种核苷酸经紫夕卜线照射90min，已获得较短的多核苷酸链。
3。由生物大分子组成多分子体系
氨基酸、核苷酸等聚合成生物大分子，还必须足够地浓集起来，构成多分子的相互作用体系，原始生命才有可能诞生。目前，大多数资料都介绍生命起源于原始；海洋的假说，认为当地球不断冷却、大量水蒸气凝集为原始海洋时，已形成的蛋白质和核，酸等生物大分子在原始海洋里不断累积，通过“团聚体”或“微球体”的形式，构成更复杂的多分子体系。
4．由多分子体系演变为原始生命
作为多分子体系的“团聚体”或“微球体”还不是生命。但是，随着这种相对稳定结构的进一步复杂化和完善化，一旦它们在最原始的意义上能实现新陈代谢和个体增殖，这便意味着原始生命的诞生。原始生命的诞生，把地球的历史从化学进化阶段推向了生物进化阶段。对于生物界来说，更是开天辟地的第一件大事，没有这件大事，就不可能有生物界。
原始生命是一种非细胞的生命物质，出现以后，随着地球的发展而逐步复杂化和完善化，演变成为具有较完备的生命特征的细胞，从而产生了原核单细胞生物。1973年在南非距今32亿年前的无花果层中发现了细菌化石，证明在那时，地球上已经有了原核生物，非细胞生命物质的出现当然是早于32亿年以前了。