备课素材知识点：聚合酶的两个疑问解析 高中生物学必修二

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很多教师认为，逆转录酶是逆转录病毒特有的一类酶，在其他生物体内是不含有逆转录酶的。首先，逆转录病毒中确实含有逆转录酶，这类酶在该类病毒的生命周期中是不可替代的。
1.1 第一个发现的逆转录酶
２０ 世纪 ６０ 年代，Ｈ．Ｔｅｍｉｎ 在前人研究鸡肉瘤病毒（ＡＳＶ）复制和转化癌细胞实验的基础上提出前病毒学说，并推测存在逆转录酶，随后他与 Ｂａｌｔｉｍｏｒｅ 分别从 ＡＳＶ 和小鼠白血病病毒（ＭＬＶ）中发现了这种逆转录酶［１］。
1.2 人体内的逆转录酶
人的遗传物质是ＤＮＡ，貌似不需要发生逆转录过程，那么人体内是否就不存在逆转录酶呢？第一个要提到的在人体内具有逆转录活性的酶是端粒酶。由于细胞中ＤＮＡ 复制需要 ＲＮＡ 作为引物等原因，线状ＤＮＡ 分子每复制一次两端会相应缩短。端粒酶是一种含有ＲＮＡ 序列的核糖核蛋白，随着ＤＮＡ复制次数增加而造成端粒缩短到一定程度时，端粒酶就利用自身ＲＮＡ 中的一段重复序列作为模板，逆转录合成端粒ＤＮＡ 重复序列，表现出逆转录酶活性。人类端粒酶 ＲＮＡ 序列在 １９９５ 年被成功克隆。
当然，端粒酶和病毒中的逆转录酶在结构和性质上都存在着许多差异。Ｃｈａｎｄｒａｍｏｕｌｙ 等 ２０２１ 年发表在 Ｓcｉｅｎcｅ Ａｄｖａｎcｅｓ上的一篇文章阐释了他们关于人类聚合酶 θ（Ｐｏｌ θ）的最新研究，该研究发现聚合酶 θ 同样表现出逆转录酶活性。该酶是高等真核生物中一种独特的 ＤＮＡ 聚合酶解旋酶融合蛋白，其催化以 ＲＮＡ 为模板的 ＤＮＡ 修复［３］。由此看来，人体内也是存在逆转录酶的，或者说也有酶能表现出逆转录酶的活性。
2、是否存在ＲＮＡ 依赖型ＲＮＡ 聚合酶？
在学习中心法则相关内容时，教材中提到“少数生物（如一些 ＲＮＡ 病毒） 的遗传信息可以从 ＲＮＡ 流向ＲＮＡ”（人教版必修 ２“基因指导蛋白质的合成”一节），那么 ＲＮＡ 是如何指导 ＲＮＡ 合成的呢？第一种方式是 ＲＮＡ 先逆转录成 ＤＮＡ，再以 ＤＮＡ为模板转录成 ＲＮＡ，如前文所述逆转录病毒就是通过这种方式将 ＲＮＡ 中的遗传信息流向 ＲＮＡ。那么，有没有不以 ＤＮＡ 为中间产物，而直接以 ＲＮＡ 作为模板催化合成 ＲＮＡ 的聚合酶呢？答案是肯定的，这种聚合酶就是ＲＮＡ 依赖型ＲＮＡ 聚合酶（ ＲｄＲｐ）。大部分ＲＮＡ病毒的 ＲＮＡ 分子复制过程可能都是通过 ＲｄＲｐ 参与完成的。例如大多数 ＲＮＡ 噬菌体都是正链ＲＮＡ 噬菌体，它们的ＲＮＡ 除发挥信使ＲＮＡ 的作用之外，也可以在 ＲｄＲｐ 的作用下合成负链 ＲＮＡ，再以负链 ＲＮＡ 为模板大量产生子代噬菌体的正链 ＲＮＡ 拷贝。
此外，在动物ＲＮＡ 病毒和植物ＲＮＡ 病毒中，同样普遍存在 ＲＮＡ依赖型ＲＮＡ 聚合酶。有趣的是，实际上在不以 ＲＮＡ 作为遗传物质的真核生物中，也同样存在 ＲＮＡ 依赖型 ＲＮＡ 聚合酶，如分别在拟南芥、水稻和烟草中发现了 ６ 个、５ 个和 ３ 个ＲＮＡ 依赖型 ＲＮＡ 聚合酶基因。
这类酶在植物中的作用被认为是催化形成双链 ＲＮＡ，参与包括转录后基因沉默和病毒诱导的基因沉默等。同样地，在动物和真菌中也发现了 ＲＮＡ 依赖型聚合酶基因。如Ｐｉｎｚóｎ 等就对动物中的 ＲＮＡ 依赖型 ＲＮＡ 聚合酶作了比较系统的研究。当然，真核生物中的 ＲＮＡ 依赖型 ＲＮＡ 聚合酶的结构和功能都还有待更进一步的研究。