备课素材知识点：细胞核的结构和功能教材问题- 高中生物人教版必修1

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细胞进入分裂期，染色质螺旋变粗成为染色体，分裂期结束染色体解螺旋恢复染色质状态。有些细胞能够持续分裂，形成的子细胞进入下一次分裂状态，即分裂间期，完成DNA的复制和有关蛋白质的合成。染色质解螺旋松散状态有利于DNA双链的解旋和子链的延伸，完成复制。进入分裂期，染色体的螺旋紧凑结构有利于染色体的移动、排布和遗传物质的平均分配。
而有些细胞结束细胞周期后就停止分裂，进行细胞分化以完成一定的生物学功能。基因选择性表达和DNA进行转录都需要DNA链的部分解旋，显然这与染色质的松散状态是相适应的。因此，染色质与染色体的不同状态是与细胞不同的功能阶段相适应的。
2.什么是常染色质和异染色质，它们在基因表达中的重要性是什么？有什么常见的例子？
在电镜下观察间期细胞的染色质时，可看到其浓淡不一，“着色”不均匀的情况。这实际上是不同的染色质对重金属（如饿、铬等）的结合程度不同，导致其电子（吸收）密度不同所致。将电子密度较大的称为异染色质，将电子密度较小的称为常染色质。
异染色质是高度凝缩的DNA，除了在DNA复制过程中被去凝缩之外，在整个细胞周期中基本保持凝缩程度较高的超螺线管形式。与有丝分裂期的染色体接近，所以，在间期可用显微镜观察到异染色质。由于DNA处于被压缩的状态，异染色质区内的大多数基因不被表达。
常染色质是去凝集的DNA，它以螺线管形式或伸展的核小体形式存在。在光学显微镜下它显现为分散的颗粒状。伸展的核小体形式中的常染色质可以被复制和表达，而螺线管形式中的却不能。
在哺乳动物中，雌性动物的细胞有两个X染色体（XX），而雄性动物的细胞有一个X染色体（XY）。雌性细胞内的其中一条X染色体，一般以异染色质形式存在。高浓缩的X染色体常被称为Barr体。由于像大多数染色体那样高度浓缩，Barr体上的基因几乎不被表达。对于细胞具有一个高浓缩X染色体和一个去浓缩的X染色体，一个可能的解释是，这是为了保持雌性细胞中基因产物与雄性细胞同样的平衡状态。
3.染色质中的蛋白质和DNA是如何分布的？
在真核生物的细胞核中，染色质主要由DNA和组蛋白构成，还含有少量的RNA和非组蛋白。组蛋白能与DNA结合，包括5种：H1、H2A、H2B、H3、H4，非组蛋白种类很多，例如与DNA复制和转录有关的蛋白质。用一定的办法处理后，电子显微镜下显示，染色质由DNA细丝和核小体连接成串珠状。小珠是核小体，核小体的核心部分由4对组蛋白构成，H2A、H2B、H3、H4各2个分子，另外组蛋白H1在核小体核心部分外侧与DNA结合，使DNA分子长链围绕在核心的外围。一个核小体上的DNA加上一段连接核小体的DNA共有146个碱基对，构成染色质丝的一个单位，染色质就是由很多个这样的单位连接而成，这是染色质包装的一级结构；核小体串珠状结构螺旋盘绕，每圈6个核小体，形成螺线管结构，这是染色质包装的二级结构；螺线管会进一步螺旋化形成圆筒状结构，称为超螺线管，这是染色质包装的三级结构。最后这种圆筒状的超螺线管进一步螺旋折叠，形成染色单体，这是染色质包装的四级结构。经过四级螺旋包装形成的染色体结构，DNA压缩了8400倍。
4.染色体的主要成分是DNA和蛋白质，除了这两种成分外，还有其他成分吗？
染色质是细胞内具有遗传性质的物体，易被碱性染料染成深色，又叫染色体，染色体是指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质聚缩而成的棒状结构，两者之间的区别在于包装程度不同，反映了它们处于细胞周期中不同的功能阶段。
通过分离胸腺、肝或其他细胞的核，用去垢剂处理后再离心收集染色质进行生化分析，确定染色质的主要成分是DNA和组蛋白（组蛋白是一类小分子碱性蛋白质，含精氨酸和赖氨酸等碱性氨基酸特别多，能够同DNA中带负电荷的磷酸基团相互作用，根据氨基酸成分和分子量不同，主要分成5类），还包括非组蛋白（大多是酸性的）及少量RNA，非组蛋白的种类和含量十分不恒定，而组蛋白的种类和含量都很恒定，其含量大致与DNA相等。
5.染色体有哪些类型？染色质有哪些类型？
根据着丝粒的位置将染色体分为以下类型：中着丝粒染色体、近中着丝粒染色体、近端着丝粒染色体、远端着丝粒染色体。按照染色体的大小，染色体可以分为大型染色体（人类的染色体和蚕豆等显花植物染色体）和小型染色体（鸟类）。根据染色体数目分为正常染色体和超数染色体。根据染色体的功能可以分为常染色体和性染色体。
根据染色反应，染色体中的染色质可分为常染色质和异染色质两种。在细胞核的大部分区域，染色质丝的折叠压缩程度比较小，进行细胞染色时着色较浅，着色均匀，这一部分染色质叫作常染色质。着丝粒、染色体末端部位及核仁组织区等部位的染色质丝，在细胞分裂间期就折叠盘曲得非常紧密，因而染色较深，随着细胞分裂的进行，其折叠盘曲程度没有太大的变化，这部分染色质区段称为异染色质。
6.筛管细胞为何没有细胞核也能生活？
筛管是一连串的具有运输有机物质能力的管状细胞的总称。每一个单独的细胞叫作筛管分子，在筛管分子的一侧有一个或几个细胞相伴生在一起，称为伴胞，它们以许多胞间连丝相连。筛管分子在发育过程中，细胞核与液泡膜解体，多种细胞器退化，但其仍具有活的原生质体。筛管旁的伴胞细胞有浓厚的细胞质和明显的细胞核，伴胞与筛管分子共同起源于一个细胞，伴胞的细胞核和核糖体为筛管分子制造一定的蛋白质。
7.为什么分裂旺盛的细胞中核仁明显？核仁数量多？
核仁是细胞核经碱性染料染色后，折光率最深的部位。它与rRNA的合成、加工以及核糖体亚基的装配有关。另外，有研究表明，核仁还与mRNA的输出和降解有关，哺乳类细胞通过紫外线照射灭活核仁，可以阻止非核糖体RNA的输出。核糖体是细胞中蛋白质合成的场所，mRNA是蛋白质合成过程中重要的物质，传递来自DNA上的遗传信息，指导蛋白质在核糖体上合成。所以蛋白质合成与核仁密切相关。
分裂旺盛的细胞，对于蛋白质的需求量大，所以核仁大而明显。细胞中有多个核仁合成区域，一般为转录生成rRNA的rDNA存在的场所，称为核仁组织者。人的核仁组织者位于10个（5对）染色体的一端，所以新产生的核仁可多达10个，但很小，细胞分裂末期核仁重建时，可以形成多个核仁，之后汇聚到一起，形成一到两个核仁。因此分裂旺盛的细胞中可以看到多个核仁。
8.核仁的功能与某种RNA的合成以及核糖体的形成有关，那么核糖体是在细胞核中合成，通过核孔运输到细胞质中的吗？
核仁的主要功能与核糖体的生物发生相关。这是一个向量过程，从核仁纤维组分开始，再向颗粒组分延续。这一过程包括RNA的合成、加工和核糖体亚单位的组装。
真核细胞核糖体的大小亚基是在核中形成的，在核仁部位rDNA经RNA聚合酶I转录出45SRNA（纤维部的纤维状物质），是RNA的前体分子，与胞质运来的蛋白质结合形成RNP复合体，45SrRNA甲基化以后经RNA酶裂解为2个分子，18SrRNA和32SrRNA，后者再裂解为28SrRNA的5.8S rRNA。成熟的rRNA仅为45SrRNA的一半，丢失的大部分是非甲基化和GC含量较高的区域。5SrRNA的基因并不定位在核仁上，通常定位在常染色体，5SrRNA在核仁外经RNA聚合酶Ⅲ合成后被转运至核仁区参与大亚基的装配。28S、5.8S及5SrRNA与蛋白质结合，形成RNP，为大亚基前体，分散在核仁颗粒区，在加工成熟后，经核孔入胞质为大亚基，18SRNA也与蛋白质结合，经核孔入胞质为小亚基。
体外实验表明，70S核糖体在Mg2+浓度小于1mml/L时，易解离为50S与30S的大小亚基。当溶液中Mg2+大于10mml/L时，两个核糖体常常形成100S的二聚体。真核细胞线粒体与叶绿体内有自身的核糖体，沉降系数近似于70S。
核糖体大小亚基常常游离于细胞质基质中，只有当小亚基与mRNA结合后大亚基才与小亚基结合形成完整的核糖体。肽链合成终止后，大小亚基解离，又游离于细胞质基质中。
核仁中rRNA的合成、加工与核糖体的装配是同步进行的。核糖体亚基的装配是一个十分复杂的过程。研究表明，30分钟内，首先是核糖体小亚基在核仁中成熟产生，很快出现在细胞质中；而28S、5.8S和5SrRNA组装成大亚基需要1个小时。
9.核仁与“某种RNA的合成以及核糖体的形成”有哪些关系？
光学显微镜下看到的核仁是均匀的球体，电子镜下核仁的超微结构是由三种基本结构组分组成，即纤维中心、致密纤维组分和颗粒组分。核仁的主要功能涉及核糖体的生物发生，包括rRNA的合成、加工和核糖体亚单位的装配。
真核生物核糖体含有4种rRNA，即5.8SrRNA、18SrRNA、28SrRNA及5SrRNA，其中前三种的基因组成一个转录单位。与为蛋白质编码的mRNA不同，rRNA是rRNA基因的最终产物。每个RNA基因转录单位由RNA聚合酶I转录产生相同初始转录产物rRNA前体，不同生物的rRNA前体大小不同。
在核糖体生物发生过程中，人RNA被广泛修饰与加工，涉及一系列核酸降解切制以及碱基修饰，在加工过程中，8OS的RNP逐渐失去一些RNA和蛋白质，然后剪切形成两种大小不同的核糖体亚单位体。
通过放射性脉冲标记和示踪实验表明，在30min内，首先成熟的核糖体小亚单位（含有18SrRNA）在核仁产生，并很快出现在细胞质，而28S、5.8S和5SrRNA装配成核糖体大亚单位需约1h完成，所以核仁含有核糖体大亚单位比小亚单位多得多，加工下来的蛋白质和小的RNA留存在核仁中，可能起着催化核糖体构建的作用，一般认为，核糖体的成熟作用只发生在它们的亚单位被转移到细胞质以后，因而有利于阻止有功能的核糖体与核内加工不完全的hnRNA分子接近。
10.原核细胞没有核仁，它们又是如何合成核糖体的？
在电子显微镜下观察，多细胞动物的核仁从形态上可以明显的区分为三层结构，由内向外依同心圆的方式依次为纤维中心区（FC），高密度纤维区（DFC），颗粒区（GC）。rRNA转录相关因子位于纤维中心区，提示着rDNA（核糖体DNA，是一种DNA序列，该序列用于rRNA）编码在这里起始转录；rRNA的翻译后修饰等过程在高密度纤维区进行；颗粒区是核糖体颗粒前体成热的区域，这里富含参与组装核糖体的因子和核糖体蛋白。
核仁区周缘被或多或少的染色质所包围，这层染色质称为核仁相随染色质。核仁相随染色质为一些不活跃的异染色质和常染色质，其中包围在核仁周围的染色质高度螺旋，属于异染色质；伸入核仁内的染色质处于非螺旋状态，属于常染色质，载有rDNA。此段DNA称为核仁组织区（NOR），它是形成核仁的部位。人类细胞中13号、14号、15号、21号，22号染色体被称为“核仁染色体”，这10条含有rDNA的区段以袢环的形式集结在核仁中，每一个袢环上成串排列的rDNA就叫作一个核仁组织区，即专门为合成rRNA提供模板的rDNA。
rRNA基因定位在核仁组织区，该区域的基因编码28S、18S和5.8SrRNA，这三个基因组成一个转录单位。转录产生相同的初始转录产物—rRNA前体，经适当加工即参与核糖体大小亚单位的装配。小亚单位成熟较大亚单位早，成熟后通过核孔转运至细胞质中，形成有功能的核糖体。核糖体的成熟作用仅发生在它们的亚单位被转移到细胞质以后，两个亚单位只有分别通过核孔进入细胞质中才能形成功能单位。
原核细胞虽然没有核仁，但控制rRNA的基因位于拟核DNA上。有实验发现最原始的单细胞真核生物贾第虫虽然没有核仁结构形成，但其rDNA的转录活动已集中在拟核内。
11.是不是只有哺乳动物的成熟红细胞才没有细胞核？那鸟类成熟的红细胞有细胞核吗？为什么？
人类等哺乳动物的成熟的（未成熟时有）红细胞没有细胞核，他们是由骨髓干细胞经过多次分化形成的，这其中包括排掉细胞核的过程，也许节省空间也是一种解释。哺乳动物的成熟的红细胞排核之后，因为不能自身代谢，会在100～120天后被血液中的巨噬细胞所吞噬。血液的成分同样会在一定的周期之内被完全换一次。而鸟类没有骨髓，它们为了能够飞行，骨头都是中空的，没有骨髓造血干细胞，不能分裂出血液中的血细胞，所以它们的红细胞为了保持数量，必须要自己进行有丝分裂，所以有细胞核。
作为鸟肺进行气体交换的部位—与副支气管相连的微支气管中，无论是吸气时或呼气时都有新鲜空气通过并在此处进行气体交换。这种在吸气和呼气时，在肺内均能进行气体交换的现象，称为“双重呼吸”。还有气囊辅助呼吸。
12.大分子物质能否通过胞吞方式通过核膜呢？
生物大分子的核质分配，如亲核蛋白的核输入RNA分子及RNP颗粒的核输出，主要是通过核孔复合体的主动运输完成的。其运输具有选择性及双向性，其选择性表现在以下方面：（1）对运输颗粒大小的限制，其功能直径比被动扩散大，约10～20nm，甚至可达26nm。比如像核糖体亚单位这样大的颗粒也可以通过核孔复合体到细胞质中。（2）通过核孔复合体的主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需消耗ATP的能量。（3）具有双向性。即可把DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等运进核内，又可把mRNA、装配好的核糖体亚单位等从核内运到细胞质。
13.小分子物质可以通过核孔运输吗？
核孔复合物（NPC）作为运输通道既有被动运输，又有主动运输。核孔复合体作为被动扩散的亲水通道，其有效直径为9～10nm，有的可达12.5nm，即离子、小分子以及直径在10nm以下的物质原则上可以自由通过，不带电荷、分子质量小于100Da的分子，包括水，可以通过磷脂双分子层自由扩散进出细胞核。对于球形蛋白质，这种有效直径相当于允许相对分子质量在40×103～60×103的蛋白质分子自由穿过核孔。但是其他所有的要穿过核膜运输的分子和大分子，如蛋白质、ATP、RNA、葡萄糖、离子等，都要通过核孔复合体。通过核孔复合体的过程被称为转运。高分子质量的物质（包括大多数蛋白质和核质蛋白）通过NPC的能力与它们在细胞内的正常定位有关，非核蛋白是不进入细胞核的。像核糖体亚基这样大的复合物也能够通过核孔运输，这说明NPC的运输，除了具有选择性外，核孔的孔径是可调节的。可见，核孔并非只是大分子进出细胞核的通道。
14.核孔是中空的孔道吗？如果不是，其结构怎样？
核孔并不是一个简单的孔洞，其结构相当复杂，是以一组蛋白质颗粒以特定的方式排布形成的结构，它可以从核膜上分离出来，被称为核孔复合体（NPC）。NPC是一轮形结构，外径120nm，并呈现八面对称。轮毂是一个圆柱形的活塞，称为中央运输蛋白。从中央运输蛋白向外伸出8个辐条，它们与核孔复合物的细胞核面的核质环和细胞质面的胞质环相连。在胞质环的表面常有8个细胞质颗粒位于其上，而核质环上有细纤丝伸向核质，形成笼形结构，称之为笼状体。在某些生物中，NPC笼状体常同一种交织的纤维层相连，称之为核被膜格。后来发现在胞质环上也有细胞质纤维伸向细胞质。由于这种结构像鱼笼，所以有人称之为鱼笼模型。核孔复合体在核膜上的数量、分布密度与分布形式随细胞类型、细胞核的功能状态的不同而有很大的差异。一般来说，转录功能活跃的细胞，其核孔复合体数量较多。
通过生化与遗传学技术相结合，在酵母中已鉴定出30余种与核孔复合体相关的蛋白质成分。迄今已鉴定的脊柱动物的核孔复合体蛋白质成分已达到10多种。
15.核仁如何形成核糖体？核仁形成的核糖体通过核孔吗？
最早发现核仁与核糖体形成有关的是Perry的工作，他用紫外微光束破坏活细胞的核仁，发现破坏了核仁的细胞丧失合成RNA的能力。这一发现揭示核仁与核糖体的形成有关。
在真核生物中，核仁是细胞合成核糖体的工厂，涉及RNA的转录、加工和核糖体大小亚基的装配。核仁的主要功能是进行rRNA的合成，并且是由专一的RNA聚合酶I负责转录。核仁中含有指导合成核糖体RNA（rRNA）基因的rDNA（由rDNA合成pre-rRNA的过程）。真核生物的染色体中，18S、5.8S和28SrRNA基因是串联在一起的，分布在人的13、14、15、21和22号染色体上，在间期中，所有这5条染色体rRNA基因区域，转录时聚集在一起，形成一个核仁。真核细胞核糖体的5SrRNA基因则独立存在于一个或几个染色体上。
核糖体是自我装配的细胞器，当蛋白质和RNA合成加工成熟之后就要开始装配核糖体的大小两个亚基，真核生物核糖体亚基的装配地点在细胞核的核仁部位。编码核糖体亚基的蛋白质基因转录后在细胞核中加工成熟，随即运送到细胞质中合成蛋白质，再将合成的蛋白质送回到细胞核的核仁中，与加工好的rRNA组装成核糖体的大亚基和小亚基，然后这些亚基再分别通过核孔离开细胞核，进入细胞质中。组成核糖体亚基的18SrRNA、5.8SrRNA和28SrRNA基因则是在核仁中边转录边参与核糖体亚基的装配，5SrRNA却是在细胞核中转录后运送到核仁中参与核糖体亚基的装配。
不管是在原核细胞还是在真核细胞，只有与mRNA结合时，大亚基和小亚基才能组装成有功能的核糖体。