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备课素材（知识点）：植物开花时间调控的光周期途径 高中生物学选择性必修一
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这是一份备课素材（知识点）：植物开花时间调控的光周期途径 高中生物学选择性必修一，共6页。
高等植物的开花诱导时间是决定其繁殖成功与否的关键。在多种调控植物开花时间的因素中，光照是较早被发现影响植物开花的因素。随着拟南芥全基因组测序的完成，许多与植物光感知和昼夜节律感知相关的基因被解析，其调节机制也被探明。在这里本文主要关注与光周期途径相关的开花响应机制。
1.光周期现象
植物对光照的质量和光照周期都有一定的响应。光周期是指昼夜周期中光照期和黑暗期时长的交替变化，而光周期现象是指植物对光周期变化做出一系列生理反应的现象。这一现象最早由W. W. Garner和H. A. Allard于1920年提出，他们发现大多数一年生植物的开花决定于每天光照时间的长短，植物的一些其他生理活动也受到光周期影响(Garner & Allard,1920)。拟南芥（Arabidpsis）是一种兼性长日照植物，在长日照条件下开花比短日照条件快。植物开花的光周期现象涉及了植物光感知、昼夜节律感知以及花信号合成传递等过程，受到多种调控因子调控。
2.开花调控的光周期途径
2.1 光感知受体
光作为植物生命周期中环境信息的重要来源，植物演化出了对光感知和响应的复杂系统。植物拥有一系列光感受器，可以吸收不同波长的光，主要可以分为三类：感受红/远红光（R/FR）的光敏色素，由五个成员组成（Phy A-PhyE）(Quail, 2002)；蓝光受体，包括两种向光素（Pht1和Pht2）(Briggs & Christie,2002)、两个隐花色素（CRY1和CRY2）(Quail, 2002)和三种LOV/F-bx/Kelch结构域蛋白FKF1、ZTL和LKP2(Briggs& Christie, 2002)；紫外线（UV-B）受体UVR8。
光敏色素以同源二聚体或异源二聚体的形式存在，植物的发育依赖其在吸收红光的Pr形态和吸收远红光的Pfr形态之间的转化。光敏色素以Pr的形式合成，可以在吸收红光后光转化为Pfr， FR可以再将Pfr转化回Pr(Sanchez-Lamas,Lrenz, & Cerdan, 2016)。PhyA在长日照LD条件下可以促进植物开花过程，而PhyB和PhyE以温度依赖的方式抑制LD下的植物开花，其中PhyE是目前被发现的最强开花抑制因子，PhyD在各种条件下都是一种弱的开花抑制因子。PhyA和PhyC对PhyB和PhyE的抑制作用具有拮抗效应，PhyA对PhyE的信号传导具有强大的拮抗作用，而PhyC可以在低温下同时与PhyB、PhyD和PhyE产生拮抗。
隐花色素几乎存在于所有植物物种中，是类似于光解酶的蓝光感受器。光激发后的CRY经过了一系列的物理和化学变化，包括了循环电子转移、磷酸化、泛素化和构象变化，可以改变基因在转录前和转录后的表达水平。
2.2 昼夜节律感和调控网络
植物的昼夜节律调节系统是一个由相互连接的反馈环组成的复杂网络，广泛调控着植物的生理过程，包括了植物开花的光周期调控。植物的生物钟是由转录阻遏因子和激活因子组成的反馈循环网络，存在正负两种调节反馈机制。以负反馈机制为例，清晨表达的转录因子CCCA1（昼夜节律钟关联蛋白 1）和LHY（LATE ELOGATED HYPOCOTYL）会抑制午后表达的包括PRR1/TOC1(TIMING OF CAB EXPRESSION1)在内的 PRR（PSEUDO-RESPONSE REGULATOR）基因，而TOC1又会反过来抑制CCCA1和LHY的表达，从而关闭这个反馈回路(Alabadi et al., 2001;Nakamichi et al., 2010)。其他CCA1/LHY活性的直接靶点包括编码转录调控晚间表达复合物成员的基因ELF3(EARLY FLOWERING3)、ELF4和LUX(LUX ARRHYTHMO)。这三个基因在夜间表达，此时这些晚间复合物抑制多个上午和下午表达的基因，以完成网络中的另一个反馈回路(Huang & Nusinw,2016)。目前生物钟和光周期调节营养生长和生殖生长之间转换的关系已经得到了比较确切的研究。
2.3 植物开花的光周期调控途径
CO(CONSTANS)和 FT（FLOWERING LOCUST）基因是光周期途径中最重要的调节因子之一，它们通过整合光信号和时间信号来控制光周期对开花的启动作用。CO是一种锌指转录调节因子，通过激活 FT 的表达，促进花的开放(Onuchi, Igen,Perilleux, Graves, & Cupland, 2000)。FT是一种 RAF 激酶相关蛋白，作为一种长距离信号分子，从叶片通过维管系统迁移到顶端分生组织(Crbesier et al.,2007)。尽管植物的开花调节因物种而异，但是茎尖中FT的积累从而促进开花这个过程是高度保守的。
植物的光受体和昼夜节律因子主要通过调节CO在植物组织中的含量来调控开花。CO的转录量受到由生物时钟控制的蛋白CDF1（CYCLING DOF FACTOR1）负反馈调节(Frnara et al., 2009)，而CDF1会被蓝光受体FKF1和植物特异性蛋白GI（GIGAN TEA）组成的蛋白复合物诱导降解，蓝光会促进该复合物的稳定(Sng, Shim,Kinmnth-Schultz, & Imaizumi, 2015)。隐花色素CRY2可以通过抑制CO的降解来激活蓝光下FT mRNA的表达(Valverde et al., 2004)。COP1（CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC 1）是一种E3泛素连接酶，可以和SPAs（SUPPRESSOR OF PHYA）形成复合物促进CO的泛素化，靶向降解CO和其他几种转录因子，而CRY2可以和这两种蛋白质相互作用，抑制CO的COP1依赖性降解过程(Jang et al., 2008; L.J. Liu et al., 2008; Zu, Liu, Liu, Liu, & Lin, 2011)。同样，光敏色素PhyA也可以通过抑制SAPs-COP1复合物的活性来稳定CO。与之相反，PhyB通过促进CO的降解从而延迟开花(Valverde et al., 2004)。PhyB介导的CO降解分子机制尚未完全解明，有研究表明一种独特的基因PHL (PHYTOCHROME-DEPENDENTLATE-FLOWERING)参与了PhyB依赖的开花调控，PHL可能通过形成phyB-PHL-CO复合物来抑制PhyB对CO的活性(End, Tanigawa,Murakami, Araki, & Nagatani, 2013)。HOS1(HIGH EXPRESSION OF OSMOTICALLYRESPONSIVE GENES1) 可以与CO相互作用，尤其是在白天和低温下。后来的研究又发现HOS1参与了在白天早期发生的红光介导的 CO 降解，并且PhyB、CO和HOS1存在物理上相互作用形成复合体，调节植物光周期。
除了CO激活的FT转录途径外，也存在一些调节因子直接调控FT转录的途径。bHLH转录因子CIB1是第一个蓝光依赖的与CRY2相互作用的蛋白，可以激活FT转录。CIB1的同源蛋白CIB2，CIB4和CIB5也可以通过形成类似的异源二聚体来激活FT转录(Y. W. Liu, Li, Li,Liu, & Lin, 2013)。也有证据表明GI可以直接与FT启动子结合，独立于CO来调节植物成花(Sawa & Kay, 2011)。
基于模式植物拟南芥及其突变体的对植物开花调控的光周期途径的研究目前是比较清晰的，主要是源于对拟南芥全基因组的测序完成，很多开花调控基因被确定。对新的调节因子的探究和发现是近年来研究比较多的领域，此外，对植物开花光周期调控途径的研究也具有向其他植物扩展的趋势。通过寻找拟南芥开花调控因子的同源基因，可以研究不同种植物开花诱导的分子调节机制，例如短日照植物开花的光周期调控。较早期的针对短日照植物水稻的研究发现，CO和FT的同源基因Hd1（HEADING DATE1）和Hd3a在开花的光周期调控中也起到了关键作用。和拟南芥中类似，水稻的GI同源物促进了CO同源基因Hd1的表达，ELF3的同源基因也被发现参与到了水稻开花的光周期调控。但是和CO在长日照促进拟南芥开花不同，Hd1在长日照抑制水稻开花而在短日照促进开花(Hri, Matsubara, &Yan, 2016; Izawa, 2007)。植物开花的光周期调节机制也可以影响到其他的发育过程，基于CO-FT途径，有人提出通过改变CO的转录调控功能来实现在短日照植物中激活FT的同源基因。马铃薯块茎的形成有专性的短日照要求，研究发现马铃薯StCOL1（StCONSTANS-like1）蛋白通过直接激活FT类似物StSP5G表达，StSP5G可以抑制马铃薯块茎的形成。
除了光周期途径之外，植物的开花诱导还受到了多个途径的调控，一个外源信号可能对多个途径有影响，并且各种途径之间存在着复杂的相互作用。一些光周期途径的调节因子也可以同样作为其他途径的调节因子。在赤霉素（GA）途径中，phyA和phyB是植物对GA敏感性的重要正调节剂，而phyC、phyD和phyE则对phyA和phyB的条件作用具有拮抗效应(Sanchez-Lamas et al.,2016)。因此，对不同调控路径相互作用的研究也是植物开花调控的一个重要研究领域。
尽管光周期途径调控植物开花时间的分子机制已经比较明确，但植物的开花调控仍然是一个复杂的过程，不同途径的交互作用，不同种植物的开花时间调控等都依然是需要深入探究的问题，也依赖于更新的研究方法和手段。植物开花时间调控机制的研究对于经济作物生产，园林植物观赏等也都具有重要的意义，值得进一步的探索。
高等植物的开花诱导时间是决定其繁殖成功与否的关键。在多种调控植物开花时间的因素中，光照是较早被发现影响植物开花的因素。随着拟南芥全基因组测序的完成，许多与植物光感知和昼夜节律感知相关的基因被解析，其调节机制也被探明。在这里本文主要关注与光周期途径相关的开花响应机制。
1.光周期现象
植物对光照的质量和光照周期都有一定的响应。光周期是指昼夜周期中光照期和黑暗期时长的交替变化，而光周期现象是指植物对光周期变化做出一系列生理反应的现象。这一现象最早由W. W. Garner和H. A. Allard于1920年提出，他们发现大多数一年生植物的开花决定于每天光照时间的长短，植物的一些其他生理活动也受到光周期影响(Garner & Allard,1920)。拟南芥（Arabidpsis）是一种兼性长日照植物，在长日照条件下开花比短日照条件快。植物开花的光周期现象涉及了植物光感知、昼夜节律感知以及花信号合成传递等过程，受到多种调控因子调控。
2.开花调控的光周期途径
2.1 光感知受体
光作为植物生命周期中环境信息的重要来源，植物演化出了对光感知和响应的复杂系统。植物拥有一系列光感受器，可以吸收不同波长的光，主要可以分为三类：感受红/远红光（R/FR）的光敏色素，由五个成员组成（Phy A-PhyE）(Quail, 2002)；蓝光受体，包括两种向光素（Pht1和Pht2）(Briggs & Christie,2002)、两个隐花色素（CRY1和CRY2）(Quail, 2002)和三种LOV/F-bx/Kelch结构域蛋白FKF1、ZTL和LKP2(Briggs& Christie, 2002)；紫外线（UV-B）受体UVR8。
光敏色素以同源二聚体或异源二聚体的形式存在，植物的发育依赖其在吸收红光的Pr形态和吸收远红光的Pfr形态之间的转化。光敏色素以Pr的形式合成，可以在吸收红光后光转化为Pfr， FR可以再将Pfr转化回Pr(Sanchez-Lamas,Lrenz, & Cerdan, 2016)。PhyA在长日照LD条件下可以促进植物开花过程，而PhyB和PhyE以温度依赖的方式抑制LD下的植物开花，其中PhyE是目前被发现的最强开花抑制因子，PhyD在各种条件下都是一种弱的开花抑制因子。PhyA和PhyC对PhyB和PhyE的抑制作用具有拮抗效应，PhyA对PhyE的信号传导具有强大的拮抗作用，而PhyC可以在低温下同时与PhyB、PhyD和PhyE产生拮抗。
隐花色素几乎存在于所有植物物种中，是类似于光解酶的蓝光感受器。光激发后的CRY经过了一系列的物理和化学变化，包括了循环电子转移、磷酸化、泛素化和构象变化，可以改变基因在转录前和转录后的表达水平。
2.2 昼夜节律感和调控网络
植物的昼夜节律调节系统是一个由相互连接的反馈环组成的复杂网络，广泛调控着植物的生理过程，包括了植物开花的光周期调控。植物的生物钟是由转录阻遏因子和激活因子组成的反馈循环网络，存在正负两种调节反馈机制。以负反馈机制为例，清晨表达的转录因子CCCA1（昼夜节律钟关联蛋白 1）和LHY（LATE ELOGATED HYPOCOTYL）会抑制午后表达的包括PRR1/TOC1(TIMING OF CAB EXPRESSION1)在内的 PRR（PSEUDO-RESPONSE REGULATOR）基因，而TOC1又会反过来抑制CCCA1和LHY的表达，从而关闭这个反馈回路(Alabadi et al., 2001;Nakamichi et al., 2010)。其他CCA1/LHY活性的直接靶点包括编码转录调控晚间表达复合物成员的基因ELF3(EARLY FLOWERING3)、ELF4和LUX(LUX ARRHYTHMO)。这三个基因在夜间表达，此时这些晚间复合物抑制多个上午和下午表达的基因，以完成网络中的另一个反馈回路(Huang & Nusinw,2016)。目前生物钟和光周期调节营养生长和生殖生长之间转换的关系已经得到了比较确切的研究。
2.3 植物开花的光周期调控途径
CO(CONSTANS)和 FT（FLOWERING LOCUST）基因是光周期途径中最重要的调节因子之一，它们通过整合光信号和时间信号来控制光周期对开花的启动作用。CO是一种锌指转录调节因子，通过激活 FT 的表达，促进花的开放(Onuchi, Igen,Perilleux, Graves, & Cupland, 2000)。FT是一种 RAF 激酶相关蛋白，作为一种长距离信号分子，从叶片通过维管系统迁移到顶端分生组织(Crbesier et al.,2007)。尽管植物的开花调节因物种而异，但是茎尖中FT的积累从而促进开花这个过程是高度保守的。
植物的光受体和昼夜节律因子主要通过调节CO在植物组织中的含量来调控开花。CO的转录量受到由生物时钟控制的蛋白CDF1（CYCLING DOF FACTOR1）负反馈调节(Frnara et al., 2009)，而CDF1会被蓝光受体FKF1和植物特异性蛋白GI（GIGAN TEA）组成的蛋白复合物诱导降解，蓝光会促进该复合物的稳定(Sng, Shim,Kinmnth-Schultz, & Imaizumi, 2015)。隐花色素CRY2可以通过抑制CO的降解来激活蓝光下FT mRNA的表达(Valverde et al., 2004)。COP1（CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC 1）是一种E3泛素连接酶，可以和SPAs（SUPPRESSOR OF PHYA）形成复合物促进CO的泛素化，靶向降解CO和其他几种转录因子，而CRY2可以和这两种蛋白质相互作用，抑制CO的COP1依赖性降解过程(Jang et al., 2008; L.J. Liu et al., 2008; Zu, Liu, Liu, Liu, & Lin, 2011)。同样，光敏色素PhyA也可以通过抑制SAPs-COP1复合物的活性来稳定CO。与之相反，PhyB通过促进CO的降解从而延迟开花(Valverde et al., 2004)。PhyB介导的CO降解分子机制尚未完全解明，有研究表明一种独特的基因PHL (PHYTOCHROME-DEPENDENTLATE-FLOWERING)参与了PhyB依赖的开花调控，PHL可能通过形成phyB-PHL-CO复合物来抑制PhyB对CO的活性(End, Tanigawa,Murakami, Araki, & Nagatani, 2013)。HOS1(HIGH EXPRESSION OF OSMOTICALLYRESPONSIVE GENES1) 可以与CO相互作用，尤其是在白天和低温下。后来的研究又发现HOS1参与了在白天早期发生的红光介导的 CO 降解，并且PhyB、CO和HOS1存在物理上相互作用形成复合体，调节植物光周期。
除了CO激活的FT转录途径外，也存在一些调节因子直接调控FT转录的途径。bHLH转录因子CIB1是第一个蓝光依赖的与CRY2相互作用的蛋白，可以激活FT转录。CIB1的同源蛋白CIB2，CIB4和CIB5也可以通过形成类似的异源二聚体来激活FT转录(Y. W. Liu, Li, Li,Liu, & Lin, 2013)。也有证据表明GI可以直接与FT启动子结合，独立于CO来调节植物成花(Sawa & Kay, 2011)。
基于模式植物拟南芥及其突变体的对植物开花调控的光周期途径的研究目前是比较清晰的，主要是源于对拟南芥全基因组的测序完成，很多开花调控基因被确定。对新的调节因子的探究和发现是近年来研究比较多的领域，此外，对植物开花光周期调控途径的研究也具有向其他植物扩展的趋势。通过寻找拟南芥开花调控因子的同源基因，可以研究不同种植物开花诱导的分子调节机制，例如短日照植物开花的光周期调控。较早期的针对短日照植物水稻的研究发现，CO和FT的同源基因Hd1（HEADING DATE1）和Hd3a在开花的光周期调控中也起到了关键作用。和拟南芥中类似，水稻的GI同源物促进了CO同源基因Hd1的表达，ELF3的同源基因也被发现参与到了水稻开花的光周期调控。但是和CO在长日照促进拟南芥开花不同，Hd1在长日照抑制水稻开花而在短日照促进开花(Hri, Matsubara, &Yan, 2016; Izawa, 2007)。植物开花的光周期调节机制也可以影响到其他的发育过程，基于CO-FT途径，有人提出通过改变CO的转录调控功能来实现在短日照植物中激活FT的同源基因。马铃薯块茎的形成有专性的短日照要求，研究发现马铃薯StCOL1（StCONSTANS-like1）蛋白通过直接激活FT类似物StSP5G表达，StSP5G可以抑制马铃薯块茎的形成。
除了光周期途径之外，植物的开花诱导还受到了多个途径的调控，一个外源信号可能对多个途径有影响，并且各种途径之间存在着复杂的相互作用。一些光周期途径的调节因子也可以同样作为其他途径的调节因子。在赤霉素（GA）途径中，phyA和phyB是植物对GA敏感性的重要正调节剂，而phyC、phyD和phyE则对phyA和phyB的条件作用具有拮抗效应(Sanchez-Lamas et al.,2016)。因此，对不同调控路径相互作用的研究也是植物开花调控的一个重要研究领域。
尽管光周期途径调控植物开花时间的分子机制已经比较明确，但植物的开花调控仍然是一个复杂的过程，不同途径的交互作用，不同种植物的开花时间调控等都依然是需要深入探究的问题，也依赖于更新的研究方法和手段。植物开花时间调控机制的研究对于经济作物生产，园林植物观赏等也都具有重要的意义，值得进一步的探索。
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